Скачать

Хозяева и локализация паразитов

Паразиты бывают как животные (зоопаразиты), так и растительные (фитопаразиты). По месту пребывания паразита на хозяевах различают паразитов наружных (эктопаразиты) и внутренних (эндопаразиты). Одни эктопаразиты лишь временно садятся на поверхность тела хозяина для принятия пищи (например, комары, слепни, пиявки); другие и живут на теле хозяина (вши). Некоторые паразиты живут в толще кожных покровов, их называют вкожными. В полостях тела, имеющих широкое соотношение с внешней средой (полость носа, ушей, рта, конъюнктива глаза), обитают полостные паразиты. Эндопаразиты могут жить в любом органе или ткани хозяина (1).

1. Локализация паразитов

В зависимости от локализации их разделяют следующим образом:

а) эндопаразиты органов, сообщающихся с внешней средой (легкие, кишечник, мочеполовые органы, начиная почкой и кончая мочеиспускательным каналом), - различные жгутиковые, амебы, черви и др.;

б)паразиты крови с подразделением на паразитов, обитающих в плазме крови, в эритроцитах и в белых кровяных клетках (кровепаразитами являются микрофилярии, гемоспоридии, трипаносомы);

в) эндопаразиты собственно тканей, или тканевые паразиты, живущие в толще различных тканей тела хозяина, например в поперечно-полосатых мышцах (саркоспоридии, трихины), в мозге (трипаносомы, финки ленточных червей), в хряще, в соединительной ткани (миксоспоридии), в нервных волокнах и др.;

г) эндопаразиты полостей, не сообщающихся с внешней средой (1, 2).

2. Классификация паразитов

В зависимости от рассмотрения тех или иных аспектов взаимоотношений паразитов и хозяев возможны различные варианты классификации последних (обзоры: Шульц, Давтян, 1955; Догель, 1962; Шульц, Гвоздев, 1972; Рыжиков, 1954, 1973; Кеннеди, 1978). Наибольшую важность представляют два подхода сложившихся в паразитологии к классификации хозяев олиго- и поликсенных паразитов.

В первом из них, в качестве критерия используется функция хозяев в прохождении разных стадий онтогенеза паразитов. С этой точки зрения выделяются окончательные (definitive, final), промежуточные (intermediate I, II, III), паратеничные (paratenic), транспортные (transport), резервуарные (reservoir), дополнительные (additional, supplementary), вставочные (intercalary) и постцикличные (postcyclic) хозяева.

Второй подход основан на критерии степени коадаптированности членов паразито-хозяинной системы. В практике исследований в качестве рабочего критерия, как правило, используются показатели экстенсивности и интенсивности инвазии и морфо-функционального состояния паразитов в данном хозяине. Выделяются следующие группы хозяев по мере уменьшения их значимости в жизни паразитов: обязательные (obligate, normal, real, principal, true, genuine, regular, usual, preferential, specific, well adopted), потенциальные (potential, facultative, unusual, secondary, anomalous, incidental, by-host, unspecific, badly adopted), случайные (occasional, accidental, causal, abortive, strange, false, not adopted), спорадические (sporadic) и каптивные (captive) хозяева.

Эти две классификации хозяев, отражающие разные стороны одного явления в практике гельминтологических исследований, как правило, используются независимо друг от друга или в лучшем случае как взаимодополняющие (например: окончательные обязательные хозяева и т.п.).

В какой то степени попыткой увязать эти два подхода и получить целостную картину типов паразито-хозяинных систем была классификация К.И. Скрябина и Р.С. Шульца (1937, 1940). Ими были выделены облигатные и факультативные системы. Развитие эта классификация получила в работах Р.С. Шульца и Э.А. Давтяна (1954, 1955) и Р.С. Шульца (1958): в дополнение к двум основным системам были добавлены абортивные, каптивные и спорадические паразито-хозяинные системы (обзоры: Шульц, Гвоздев, 1972, с. 14-17; Odening, 1976, с. 16-21). Здесь следует подчеркнуть, что это классификации паразито-хозяинных систем (т.е. организмов паразитов и хозяев), а не хозяев как таковых.

При всей полезности этой классификации для упорядочивания и анализа фактических данных на определенном историческом этапе развития паразитологии (1940-1960-е годы) она постепенно потеряла свое значение. Ее серьезный недостаток - незавершенность, выражающаяся в отсутствии интеграции выделенных паразито-хозяинных систем в рамках жизненного цикла паразита как целого; вернее паразитарной системы в смысле В.Н. Беклемишева (1945, 1956, 1970): системы взаимодействующих популяции паразита и популяций хозяев (обзоры: Ройтман, 1981; Контримавичус, 1982 а,б; Контримавичус, Атрашкевич, 1982; Беэр, 1996; Галактионов, Добровольский, 1998) (2,3).

3. Жизненный цикл паразитов

Гельминтам со сменой хозяев в жизненном цикле для его реализации необходимо пройти через строго обязательный круг промежуточных и окончательного хозяев. Это минимально необходимая, и в некоторых случаях достаточная основа паразитарной системы (Догель, 1962, Беклемишев, 1956, 1970). Однако у многих эндопаразитических гельминтов при широкой специфичности личиночных и ювинильных стадий количество особей хозяев на данной стадии личиночного развития может быть достаточно велико (от 2-3 и в условиях океанской пелагиали до 5-6 и более). Особенно характерно это явление для океанических гельминтов, реализующих свои жизненные циклы по трофическим каналам биотической структуры сообществ (Нигматуллин, 1987; Marcogliese, 1995). Эти хозяева могут быть как разно-размерными представителями одного вида, так и представителями разных типов, классов и т.д. Это явление связано с последовательным рядом актов поедания хищниками зараженных жертв (принцип "эстафетной передачи").

В одних случаях за счет тех или иных причин (высокий иммунный барьер и т.п.) гельминты, попав в хозяина живыми и активными, погибают (Шигин, 1981). В других случаях в первом подходящем хищнике (хозяине) у личинок происходят морфо-физиологические изменения, специфичные для данной стадии онтогенеза (промежуточный хозяин), а в последующих хозяевах они могут жить, не претерпевая дальнейшего развития (дополнительные паратенические = транспортные хозяева). Дальнейшее онтогенетическое развитие возможно лишь при попадании личинки гельминта в промежуточных хозяев следующего уровня, которые необходимы для прохождения следующей стадии онтогенеза. При этом, благодаря трофическим, пространственным или временным особенностям экологической ниши данного хозяина, личинки гельминтов могут или оставаться в нем неопределенно долго (в соответствии с продолжительностью онтогенеза хозяина), или попадать к хищникам (хозяевам) не имеющих трофических контактов с необходимыми для дальнейшего развития хозяевами.

Последовательный ряд особей дополнительных хозяев для данной личиночной стадии развития гельминта с точки зрения необходимости прохождения через строго генетически детерминированный круг хозяев (морфогенез и половое созревание) не обязателен. Это явление в историческом аспекте вторичное (но возможны и варианты параллельного его формирования наряду с морфо-физиологически обязательными хозяевами), и обусловлено значительной сложностью и удлинением трофических сетей сообществ, особенно в океанической пелагиали. Личинки гельминтов приживаются у этих новых хозяев, и далее ими осваиваются при наличии преадаптации в виде широкой специфичности личиночных стадий гельминтов, или же ее "направленного" расширения (канализированный отбор при увеличении вероятности достижения окончательных хозяев при помощи нового дополнительного хозяина), а также отсутствия у этих новых хозяев непреодолимого иммунного барьера и существенных предпосылок для формирования антигенного паритета паразита и хозяина (обзор: Сергеева, Беэр, 2000).

Далее, если новый хозяин имеет "подходящие" биоценотические связи, он "используется" паразитом для оптимизации путей достижения окончательного хозяина в соответствии с особенностями данной экосистемы и положения в ее пространственной и трофической структуре промежуточных и окончательных хозяев с одной стороны и "нового" хозяина - с другой. Наиболее далеко зашедшее взаимоотношение с такими хозяевами - использование их в качестве паратенических (транспортных) хозяев. Это явление приобретает особенно важное значение в случае значительного накопления личинок гельминтов в теле хозяина. Последних в отечественной литературе обычно называют резервуарными хозяевами, и они являются источником массового заражения следующих хозяев (Скрябин, Шульц, 1937, 1940; Рыжиков, 1954; Шульц, Давтян, 1955; Догель, 1962; Гинецинская, 1968; Шульц, Гвоздев, 1972). В этих резервуарных хозяевах иногда сосредоточена основная численность личинок данной стадии жизненного цикла популяции гельминта.

В конечном варианте развития этой тенденции "освоения" новых хозяев, некоторые из них могут стать с экологической точки зрения необходимыми (облигатны!) для замыкания жизненного цикла данной популяции гельминта, и далее попасть в категорию промежуточных и или реже окончательных хозяев (3).

4. Промежуточные и транспортные хозяева

Концепция промежуточных хозяев сформировалась в 1840-1890-х годах благодаря основополагающим работам К. Эшрихта, Я. Стеенструпа, К. Зибольда, П. Бенедена, Ф. Кюхенмейстера, А. Лооса и, особенно, Р. Лейкарта (Мордвилко, 1908; Чеснова, 1978). При этом окончательными хозяевами называли тех животных, которые дают приют половозрелым формам, а промежуточными хозяевами – молодым стадиям паразитов (Мордвилко, 1908; Графф, Линстов, 1910; Caullery, 1952). В самом общем виде это деление на две основные группы хозяев паразитов (т.е. дефинитивных и всех остальных – промежуточных) сохраняется до настоящего времени; по крайней мере, без обозначения других групп хозяев личиночных форм паразитов, присутствует во множестве паразитологических публикаций 1920-1970-х годов (Caullery, 1952; Чеснова, 1978).

В течение 20 века для промежуточных хозяев были введены уточняющие определения, в основном, связанные со стадийным морфо-физиологическим развитием, бесполым или партеногенетическим размножением или какими либо подготовительными физиологическими процессами, необходимыми для дальнейшего развития (Догель, 1941, 1947, 1962; Чеботарев, Ратнер, 1962; Шульц, Гвоздев, 1972; Odening, 1976). В то же время, начиная с 1920-1930-х годов постепенно стало увеличиваться количество наименований для хозяев личиночных форм паразитов, выделяемых с самых разных позиций (Odening, 1976). При этом главной характеристикой промежуточного хозяина остается обязательность его участия в жизненном цикле паразита независимо от того происходит в нем морфогенез или нет (Догель, 1962). Эта обязательность выражается как в необходимости данного хозяина для прохождения морфогенеза или физиологических преобразований, личиночного размножения (т.е. физиологическая обусловленность), так и для передачи дефинитивных хозяевам (экологическая обусловленность). Эта двойственность и определяет «рыхлость» понятия промежуточный хозяин. Все это вместе взятое во многом обусловило современную ситуацию «хаоса наименований» хозяев паразитов.

Промежуточные хозяева - весьма гетерогенная группа хозяев личинок и неполовозрелой молоди гельминтов с самым разным значением в жизненных циклах последних. Во избежание существующей путаницы термин «промежуточные хозяева» предлагается оставить только за хозяевами в которых происходит морфогенез личинок и ювенильных форм, характерный для смены стадий онтогенеза; физиологическая подготовка для полового созревания в дефинитивном хозяине; личиночное бесполое или партеногенетическое размножение т.е. они являются физиологически обязательными хозяевами. При этом экологическая обусловленность этих промежуточных хозяев, в тех случаях, когда они непосредственно поедаются дефинитивным хозяевам и «заражают» их, является естественным «фоном».

Такое четкое деление "промежуточных хозяев" по наличию - отсутствию в них морфогенеза личинок гельминтов на собственно промежуточных (actual intemediate hosts) и вспомогательных (auxiliary hosts) хозяев было сделано еще в 1932 г. в известном "Руководстве по гельминтологии" (Sprehn, 1932; цит. по: Odening, 1976, p. 44).

Это сужение понятия промежуточный хозяин вполне соответствует и первоначальному определению В.А. Догеля (1941, с. 145): «Тот же организм, в котором паразит живет в молодом, личиночном состоянии, называется промежуточным хозяином. Последнее определение нуждается, однако, в некотором уточнении. Дело в том, что не всякое животное, в котором молодой паразит проводит часть своего развития, может с одинаковым основанием быть названо промежуточным хозяином. В полном смысле слова промежуточным хозяином можно считать только то животное, прохождение через организм которого, либо является необходимым и обязательным условием для дальнейшего развития паразита в организме основного хозяина, либо в организме которого паразит проходит ту или иную существенную часть своего развития (часть метаморфоза, партеногенетическое размножение и др.). В тех случаях, когда такого развития паразита в промежуточном хозяине не происходит, правильнее говорить о механической передаче и называть эту промежуточную инстанцию не промежуточным хозяином, а механическим переносчиком».

Это также соответствует определению (правда, довольно «расплывчатому») промежуточных хозяев Р.С. Шульца и Е.В. Гвоздева (1972, с. 11): «… это такие хозяева, в которых совершается развитие начальных и промежуточных стадий метаксенных паразитов».

Для собственно экологически и эпидемиологически обязательных хозяев неполовозрелых гельминтов (Беклемишев, 1956) существует широкий спектр перекрывающихся названий: резервуарные, паратенические, транспортные, дополнительные и вставочные хозяева. На самом деле количество этих терминов значительно больше (Odening, 1976), и здесь приведены лишь наиболее широко используемые в отечественной и англоязычной литературе.

Особая сложность существует с термином резервуарные хозяева. Это связано с тем, что в отечественной и западной литературе понятие о резервуарном паразитизме развивалось независимо и в разных областях паразитологии. В советской гельминтологической литературе этот термин начал использоваться с конца 1930-х годов (Скрябин, Щульц, 1937, 1940) и особенно широко с 1950-х годов (Рыжиков, 1954; Шульц, Давтян, 1955; Догель, 1962; Чеботарев, Ратнер, 1962; Гинецинская, 1968; Odening, 1976) для обозначения хозяев, в которых отсутствует развитие личинок гельминтов, но происходит их накопление, переживание в течение длительного времени в инвазионном состоянии, и в той или иной степени повышение вероятности передачи их окончательным хозяевам по трофическим каналам (Догель, 1962; Шульц, Гвоздев, 1972) или даже являющимся экологически обязательным звеном жизненного цикла гельминтов (Гаевская. Нигматуллин, 1976, 1981)).

В западной литературе этот термин (reservoir host) широко распространен в эпидемиологической литературе с иным наполнением. Резервуарный хозяин – это инфицированный дефинитивный хозяин, который служит источником постоянного или периодического заражения других животных или человека. В качестве классического примера обычно приводится случай, когда в качестве резервуарного хозяина выступает антилопа зараженная трипаносомой, вызывающей сонную болезнь у человека (Noble et al., 1989).

В связи с этими разночтениями данного термина и обычны ситуации непонимания отечественных работ зарубежными коллегами, и наоборот. По-видимому, в сложившейся ситуации при все более возрастающей интернационализации паразитологии, желательно избегать использования этого термина в понимании К.И. Скрябина и Р.С. Шульца (1937, 1940) и К.М. Рыжикова (1954). К этому побуждают также, с одной стороны, и значительные разночтения в трактовке этого понятия в русскоязычной литературе, и с другой, широкое использование в нашей литературе в последнее два десятилетия терминов паратенические и транспортные хозяева.

Термин паратенические хозяева был введен в обиход Дж. Баэром (Baer, 1951), он претерпел определенную эволюцию быстро войдя в широкий обиход международного сообщества паразитологов и означает в последнюю четверть века то же, что и отечественный термин “резервуарные хозяева” без акцента на количественном накоплении личинок в теле данного хозяина (Шульц, Гвоздев, 1972; Odening, 1976; К.Г. Галактионов, личное сообщение). Паратенический хозяин – потенциальный промежуточный хозяин, в котором не происходит развития незрелого гельминта, он способствует попаданию личинки в окончательного хозяина (Baer, 1951; Odening, 1976; Noble et al., 1989). Правда К. Оденинг (Odening, 1976, p. 51-53) категорически не согласен с определением паратенических хозяев как потенциальных промежуточных хозяев, однако если принять это определение именно как потенциальную возможность в эволюции жизненных циклов гельминтов оно вполне корректно. Здесь же К. Оденинг подчеркивает, что по ясности определения и благодаря международному признанию термин паратенические хозяева для обозначения экологически обусловленных хозяев наиболее предпочтителен. Термин транспортные хозяева был впервые использован Ф. Фуллеборном (Fulleborn, 1923: цит. по: Odenenig, 1976, p. 44) и означал «промежуточных хозяев», которые «транспортируют» личинок гельминтов следующим хозяевам при их поедании последними. Ныне они определяются как организмы, которые «переносят» неразвивающихся паразитов к следующим хозяевам (Noble et al., 1989). В настоящее время термины паратенические и транспортные хозяева являются во многом синонимичными и соответственно могут быть использоваться как равноценные (Schmidt, Roberts, 1989).

Что касается термина вставочные хозяева (Скрябин, Шульц, 1937, 1940), он применим при описании конкретных ситуаций связанных с появлением в жизненном цикле гельминта нового, важного для реализации цикла, паратенического хозяина, и имеет узкое применение.

В целом же все экологически обусловленные паратенические хозяева (наряду с факультативными собственно промежуточными и дефинитивными) с точки зрения их роли в жизненных циклах гельминтов могут быть в целом охарактеризованы как дополнительные хозяева по отношению к обязательным собственно промежуточным и дефинитивным хозяевам. В историческом плане дополнительные хозяева, как правило, вторичны, связи с ними гельминтов более молоды и в конечном счете экологически обусловлены возможностью оптимизации достижения дефинитивного хозяина (3).

5. Классификация хозяев

В соответствии с вышеизложенным, для изучения реальной структуры жизненных циклов и паразитарных систем гельминтов имеет смысл выделить четыре главные группы хозяев, и соответственно четыре уровня структур хозяев в жизненном цикле их гельминтов.

1. Первичная структура хозяев. Генетически и соответственно физиологически жестко детерминированный круг обязательных хозяев, в которых происходят обязательные подготовительные морфо-физиологические стадийные процессы онтогенетического развития и достижение взрослого половозрелого состояния гельминтов. Эти обязательные(Догель, 1962) (=специфичные: Галактионов, Добровольский, 1998) хозяева необходимы для завершения жизненного цикла, через них «проходит» в процессе жизненного цикла основная часть популяции гельминта. По месту в жизненных циклах гельминтов выделяются две основные подгруппы хозяев: 1.1. промежуточные обязательные (I-е, II-е, III-и) и 1.2. окончательные обязательные хозяева, последовательно сменяемые гельминтом в процессе онтогенеза.

2. Вторичная структура хозяев.Факультативные (= малоспецифичные Галактионов, Добровольский, 1998) хозяева в которых также происходит полный или частичный морфогенез и достижение половой зрелости, но они не являются обязательными хозяевами и их заражение данным гельминтом носит случайный характер. Это обычно близкородственные виды по отношению к хозяевам первичной структуры с отличающимися от них экологическими, и в первую очередь, трофическими характеристиками. Они не являются полноценными и необходимыми членами паразито-хозяинных систем, но могут быть использованы частью гельминтов данной популяции для замыкания онтогенеза. В реальных природных ситуациях их выделение и дифференцировка от представителей первой группы обычно представляет большую трудность и возможна лишь при детализированных многолетних эколого-паразитологических исследованиях ориентируясь на низкие показатели экстенсивности, и в меньшей степени, интенсивности инвазии. Они так же, как и представители первой группы, по месту в жизненном цикле гельминтов разделяются на две подгруппы: 2.1. промежуточные факультативные (I-е, II-е, III-и) и 2.2. окончательные факультативные хозяева.

3. Третичная структура хозяев. Экологически обусловленный круг дополнительных (вставочных) паратенических хозяев, в которых паразитируют личинки или ювенильные особи гельминтов. С точки зрения прохождения морфо-генетических процессов онтогенетического развития гельминтов они не обязательны, но экологически в той или иной степени способствуют реализации их жизненных циклов. Дальнейшее заражение также возможно и после смерти дополнительных хозяев при поедании их трупов. По роли в реализации жизненных циклов гельминтов выделяются две подгруппы.

3.1. Дополнительные транспортные хозяева с аггломерацией личинок паразитов– накопительные (= резервуарные по: Рыжиков, 1954) хозяева. В них происходит накопление личинок или ювенильных стадий гельминтов и они необходимы для поддержания репродуктивных частей их популяций на оптимальном уровне (Догель, 1962; Шульц, Гвоздев, 1972). В крайнем варианте, при удлинении пищевой цепи, по которой циркулирует популяции данного гельминта, без участия накопительных хозяев замыкание жизненного цикла популяции гельминта в полной мере невозможно (то есть поддержание численности популяции на существующем уровне). В океанических экосистемах цестоды, нематоды и в меньшей степени дициемидные трематоды на пути к дефинитивным хозяевам – хищникам, стоящим на вершине пищевой сети (акулы, дельфины, скомброидные и ксифоидные рыбы), нектонные кальмары как транспортные накопительные хозяева просто обязательны: прямые трофические контакты между I-II промежуточными хозяевами и дефинитивными отсутствуют. Кальмары, являясь обычной пищей этих хищников, как раз и осуществляют эту роль промежуточного звена, и без них реализация жизненных циклов этих гельминтов было бы невозможно (Гаевская, Нигматуллин, 1976, 1981).

3.2. Дополнительные транспортные хозяева без накопления личинок гельминтов.Они осуществляют передачу личинок гельминтов следующим хозяевам без их значительной аккумуляции в своем теле.

Хозяева этих двух подгрупп являются паратеническими или транспортными т.е. способствующими циркуляции и передаче личинок гельминтов последующим хозяевам по трофической сети. Эти паратенические (от paratenio = продлеваю) хозяева третичной структуры находятся в биотической структуре сообществ на магистральных, или же второ- и третьестепенных "путях" к следующему дополнительному, промежуточному или же окончательному хозяину. В реальных природных ситуациях при начальных описательных паразитологических исследованиях разделение хозяев на собственно промежуточных (особь хозяина, в которой происходит морфогенез) и дополнительных хозяев крайне затруднено. Однако оно возможно при вовлечении паразитологических исследований в общий контекст синэкологических (и в первую очередь трофологических) работ.

4. Четвертичная структура хозяев.Экологически обусловленные латерально-терминальные хозяева, своего рода экологические тупики ("ловушки") в «потоке» жизненного цикла гельминтов. Это своего рода «фиктивные» (Шульц, Давтян, 1955) или случайные (по Marcogliese, 1995, p. 337: Accidental hosts are those which may acquire infection, but are not involved in transmission and reproduction of the parasite) хозяева. Однако, последний термин вряд ли следует использовать для этой группы хозяев, так как в литературе устоялась более общая его трактовка, включая и редко заражаемых хозяев, но участвующих в реализации жизненного цикла паразита (Odening, 1976).

В этих хозяевах можно обнаружить гельминтов, но они не участвуют в дальнейшей передаче паразитов следующим хозяевам, подходящим для реализации их жизненных циклов. Среди них по времени жизни в хозяине выделяются следующие две подгруппы.

4.1. Каптивные или тупиковые хозяева(хозяева - экологические тупики). Гельминты в них живут достаточно долго (крайний вариант - до конца онтогенеза хозяина), но вероятность заражения следующих хозяев (или размножения взрослых форм паразита) близка к нулю. Эти хозяева находятся за пределами функциональных частей трофической структуры сообществ, в которых в норме реализуется жизненные циклы гельминтов. Заражаются они или случайно, или закономерно поедая жертв - обычных промежуточных и дополнительных хозяев. При закономерном заражении для популяций гельминтов каптивные хозяева являются и своеобразной "стерильной зоной выселения", и неизбежной платой за использование трофической структуры сообществ сетевого типа для реализации своих жизненных циклов. В этом случае популяции массовых животных низших трофических уровней используют в пищу самые разнообразные хищники, входящие в различные функциональные подсистемы сообществ.

4.2. Хозяева-убийцы.Это псевдохозяева (=элиминативные хозяева по: Галактионов, Добровольский, 1998, с. 327). После поедания зараженных жертв хозяевами-убийцами, гельминты какое то время находятся в теле хозяина (обычно в пищеварительном тракте) в живом или постмортальном состоянии с нормальным внешним обликом. В результате эти животные могут быть представлены в списках дополнительных, промежуточных или окончательных хозяев тех или иных гельминтов, и эти данные могут использоваться при реконструкции их жизненных циклов и некорректном описании паразитарных систем. Однако эти гельминты вскоре с неизбежностью погибают или за счет действия иммунной системы хозяина, или реже во внешней среде после прохождения транзитом через пищеварительную систему хозяина (3).

Список используемой литературы

1. Материалы с сайта: http://www.antirakcenter.ru/index., Паразиты и паразитарная система. Журнал "Антирак" Copyright 2005.

2. Материалы с сайта: http://www.krugosvet.ru/articles , Кеннеди К. Экологическая паразитология. М., 1978.

3. Материалы с сайта: http://macroevolution.narod.ru/nigmatullin2.htm, Нигматуллин Ч.М. К теории жизненных циклов паразитов, терминология и классификация хозяев по их роли в жизненных циклах гельминтов (март 2002 г. и февраль 2003 г.,, Калининград). Калининград: Изд-во КГТУ. 2004. – С. 96-119.

4. Анохин П.К. Философские аспекты теории функциональной системы. М.: Наука. - 1978. - 400 с.

5. Балашов Ю.С. Термины и понятия, используемые при изучении популяций и сообществ паразитов // Паразитология. Т. 34. Вып. 5. - 2000. - С. 361

6. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов. Зоологический журнал. Т. 35. № 12. – 1956. - С. 1765-1779.

7. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука. - 1970. - 502 с.

8. Беэр С.А. Паразитизм // Природа. № 12. - 1996. - С. 19-26.

9. Беэр С.А., Герман С.М. Закономерности и механизмы регуляции взаимоотношений трематод и моллюсков // Актуальные проблемы общей паразитологии: Исследования научной школы академика К.И. Скрябина. М.: Наука. - 2000. - С. 5-32.

10. Гаевская А.В., Нигматуллин Ч.М. Биотические связи Ommastrephes bartrami (Cephalopoda: Ommastrephidae) в северной и южной частях Атлантического океана // Зоол. журн. Т. 55. Вып. 12. - 1976. – С. 1800-1810.

11. Гиляров А.М. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ. – 1990. – 191 с.

12. Гинецинская Т.А. Трематоды – их жизненные циклы, биология и эволюция. Л.: Наука. – 1968. – 411 с.

13. Догель В.А. Курс общей паразитологии. 2-е дополненное издание. Л.: Гос. учебно-педагогическое изд-во Мин-ва просвещения РСФСР, 1947. – 372 с.

14. Догель В.А. Общая паразитология. 3-е издание, переработанное и дополненное Полянским Ю.И. и Хейсиным Е.М. Л.: Изд-во ЛГУ. - 1962. - 402 с.

15. Иешко Е.П. Популяционная биология гельминтов рыб. Л.: Наука. - 1988. – 118 с.

16. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М.: Мир. - 1978. - 230 с.

17. Кеннеди К. Популяционная биология паразитов: современное сотояние и перспективы // Паразитология, Т. 26, Вып. № 5. - 1985. – С. 347-355.

18. Мордвилко А. Происхождение явления промежуточных хозяев у животных паразитов // Ежегодник Зоологического музея Императорской Академии наук, Т. 13. СанктПетербург. – 1908. – С. 129-222.

19. Нигматуллин Ч.М. Попытка синтеза основных экологических понятий // VII съезд Гидробиологического общества РАН (14-20 октября 1996 г., Казань). Материалы съезда. Т. 1. Казань: Изд-во Полиграф. - 1996. - С. 137-139.

20. Нигматуллин Ч.М. Телеономия экологических систем // VIII съезд Гидробиологического общества РАН (16-23 сентября 2001 г., Калининград). Тезисы докладов. Т. 1. Калининград: Изд-во АтлантНИРО. - 2001. - С. 60-61.

21. Основные проблемы паразитологии рыб. Ю.И. Полянский (отв. ред.). Л.: Изд-во ЛГУ. – 1958. – 364 с.

22. Ройтман В.А. Популяционная биология гельминтов пресноводных биоценозов // Итоги науки и техники. Зоопаразитология. Т. 7. М.: ВИНИТИ. - 1981. - С. 43-88.

23. Сергеева Е.Г., Беэр С.А. Факторы паразито-хозяинной специфичности // Актуальные проблемы общей паразитологии: Исследования научной школы академика К.И. Скрябина. М.: Наука. - 2000. - С. 192-204.

24. Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. Т. 2. Биология гельминтов. М.: Наука. - 1972. - 516 с.