Скачать

Теория эволюции в современном естествознании

1. Значение работ Ламарка и Дарвина в развитии зоологии как науки. Основные работы

дарвин червь плавник позвоночный

Теория эволюции занимает центральное положение в современном естествознании и биологии. Основоположниками эволюционной биологии как отдельной самостоятельной науки считаются Жан Батист Ламарк и Чарльз Дарвин, которые первыми обратились к вопросам теории эволюции.

Зоология, как и любая другая наука, прошла длинный и извилистый путь развития. Возникали и проверялись различные гипотезы. Большинство гипотез не выдерживало проверки фактами, и лишь немногие из них становились теориями, неизбежно меняясь при этом.

Жан Батист Ламарк по праву считается основоположником эволюционной теории, которую он высказал в своей книге «Философия зоологии», опубликованной в начале XIX века, он настаивал на изменяемости видов. Ламарк впервые обосновал целостную теорию эволюции органического мира, поступательного исторического развития растений и животных. Ученый считал, что естествоиспытатель должен изучать явления природы в их взаимосвязи, раскрывать причины, пути и закономерности прогрессивного развития органического мира, усовершенствования живых существ.

Признание Жан Ламарк получил благодаря своему первому печатному труду «Флора Франции» в 3-х томах. Обосновывая своё учение, Ламарк опирался на следующие факты: наличие разновидностей, занимающих промежуточное положение между двумя видами; трудности диагностики близких видов и наличие в природе множества «сомнительных видов»; изменение видовых форм при переходе в иные экологические и географические условия; случаи гибридизации, особенно межвидовой.

В основе теории Ламарка лежит представление о градации – внутреннем «стремлении к совершенствованию», присущем всему живому; действием этого фактора эволюции определяется развитие живой природы, постепенное, но неуклонное повышение организации живых существ – от простейших до самых совершенных. Результат градации – одновременное существование в природе организмов разной степени сложности, как бы образующих иерархическую лестницу существ. Градация легко прослеживается при сравнении представителей крупных систематических категорий организмов (например, классов) и на органах, имеющих первостепенное значение. Считая градацию отображением основной тенденции развития природы, Ламарк пытался, дать этому процессу и материалистическую трактовку.

Главным фактором изменчивости видов он считал влияние внешней среды, которое нарушают правильность градации: «Нарастающее усложнение организации подвергается то здесь, то там на протяжении общего ряда животных отклонениям, вызываемым влиянием условий места обитания и усвоенных привычек». Градация, проявляется при неизменности, стабильности внешней среды; всякое изменение условий существования понуждает организмы приспосабливаться к новой обстановке, чтобы не погибнуть. Этим нарушается равномерное и неуклонное изменение организмов на пути прогресса, и различные эволюционные линии уклоняются в сторону, задерживаются на примитивных уровнях организации. Так Ламарк объяснял одновременное существование на Земле высокоорганизованных и простых групп, а также разнообразие форм животных и растений.

Ламарк на высшем уровне по сравнению с предшественниками разработал проблему неограниченной изменчивости (трансформизма) живых форм под влиянием условий существования: питания, климата, особенностей почвы, влаги, температуры и пр. Исходя из уровня организации живых существ Ламарк выделял две формы изменчивости:

– прямую, непосредственную изменчивость растений и низших животных под влиянием условий внешней среды;

– косвенную изменчивость высших животных, которые имеют развитую нервную систему, с участием которой воспринимается воздействие условий существования, вырабатываются привычки, средства самосохранения, защиты.

Показав происхождение изменчивости, Ламарк проанализировал второй фактор эволюции – наследственность. Он отмечает, что индивидуальные изменения, если они повторяются в ряде поколений, при размножении передаются по наследству потомкам и становятся признаками вида. Таким образом, Ламарк показывает значение изменчивости и наследственности в видообразовании, в историческом развитии животных и растений.

В 1783 Ламарк приступил к многолетней работе по составлению ботанического словаря в рамках «Методической энциклопедии». Первый выпуск вышел в 1785, а всего он описал 2000 родов растений. В 1791–1800 для этой же энциклопедии Ламарк составляет «Иллюстрации родов растений» (два тома текста и 900 таблиц в трех томах). 1801 выходит его первая обширная сводка по беспозвоночным – «Система беспозвоночных животных», а в 1815–1822 семитомный труд «Естественная история беспозвоночных», содержащий описание всех известных в то время родов. (Уже вскоре потребовалось второе, посмертное издание, которое было выпущено в 11 томах в 1835–1845 с дополнениями Детея и А. Мильн-Эдвардса). Свои мысли по поводу рассмотренных вопросов Ламарк оформляет в виде двух законов:

Первый закон – закон изменчивости, в нем Ламарк акцентирует внимание на том, что степень развития того или иного органа зависит от его функции, интенсивности упражнения, что в большей мере способны изменяться молодые животные, которые еще развиваются. Ученый выступает против метафизического объяснения формы животных как неизменной, созданной для определенной среды. Вместе с тем Ламарк переоценивает значение функции и считает, что упражнение или не упражнение органа является важным фактором в изменении видов.

Второй закон – закон наследственности; наследование индивидуальных изменений Ламарк связывает с длительностью влияния условий, которые обусловливают эти изменения, и вследствие размножения усилением их в ряде поколений. Ламарк одним из первых анализирует наследственность как важный фактор эволюции. Вместе с тем следует заметить, что положение Ламарка о наследовании всех приобретенных при жизни признаков было ошибочным: дальнейшие исследования показали, что в эволюции решающее» значение имеют только наследственные изменения.

Положения этих двух законов Ламарк распространяет и на проблему происхождения пород домашних животных и сортов культурных растений, а также использует их при объяснении животного происхождения человека. Не имея достаточного фактического материала, при низком еще уровне изученности этих вопросов Ламарк не сумел дойти до правильного понимания явлений наследственности и изменчивости.

Исходя из положений об эволюции органического мира, Ламарк предпринял попытку раскрыть тайну происхождения человека от высших «четвероруких обезьян» их постепенным превращением в течение длительного времени.

Таким образом, Ламарк рассматривает человека как часть природы, показывает ее анатомо-физиологическое сходство с животными и отмечает, что развитие тела человека подчиняется тем же законам, по которым развиваются и другие живые существа. Свою гипотезу естественного происхождения человека Ламарк излагает в форме предположений, чтобы по цензурным мотивам прикрыть материалистическую сущность своих смелых мыслей.

Ламарк был первым натуралистом, который не ограничивался отдельными допущениями изменчивости видов. Он разработал первую целостную эволюционную теорию об историческом развитии органического мира от простейших форм, которые образовались из неорганической материи, до современных высокоорганизованных видов животных и растений. С позиций своей теории он рассматривал и происхождение человека.

Ламарк подробно анализирует предпосылки эволюции (изменчивость, наследственность), рассматривает главные направления эволюционного процесса (градации классов и многообразие в пределах класса как следствие изменчивости), пытается установить причины эволюции.

Ламарк успешно для своего времени разработал проблему изменчивости видов под влиянием естественных причин, показал значение времени и условий внешней среды в эволюции, которую рассматривал как проявление общего закона развития природы.

Заслугой Ламарка является и то, что он первым предложил генеалогическую классификацию животных, построенную на принципах родственности организмов, а не только их сходства.

Однако у теории эволюции Ламарка было множество недостатков. В частности, ученый считал, что наблюдаемые разрывы в естественном ряду органических форм (что даёт возможность их классифицировать) – это только кажущиеся нарушения единой непрерывной цепи организмов, объясняющиеся неполнотой наших знаний. Природа, по его мнению, представляет собой непрерывный ряд изменяющихся индивидуумов, а систематики лишь искусственно, ради удобства классификации, разбивают этот ряд на отдельные систематические группы. Подобное представление о текучести видовых форм стояло в логической связи с трактовкой развития как процесса, лишённого каких бы то ни было перерывов и скачков (так называемый плоский эволюционизм). Такому пониманию эволюции соответствовало отрицание естественного вымирания видов: ископаемые формы, по Ламарку, не вымерли, а, изменившись, продолжают существовать в обличье современных видов. Существование самых низших организмов, как бы противоречащее идее градации, объясняется их постоянным самозарождением из неживой материи. Согласно Ламарку, эволюционные изменения обычно не удаётся непосредственно наблюдать в природе лишь потому, что они совершаются очень медленно и несоизмеримы с относительной краткостью человеческой жизни. Итоговый трудЖана Батиста Ламарка – «Аналитическая система положительных знаний человека» (1820), – в котором изложил свои взгляды на природу, на человека и на принципы знания.

Концепция Ж.Б. Ламарка считается на сегодняшний момент ненаучной. Ламаркизм в любой его форме не дает объяснения ни прогрессивной эволюции, ни возникновению адаптации (приспособлений) организмов, поскольку «стремление к прогрессу», «эволюция на основе закономерностей», «изначальная способность организмов к целесообразной реакции», «ассимиляция условий внешней среды» и другие подобные концепции подменяют научный анализ постулированием неких метафизических свойств, якобы присущих живой материи. Однако нельзя отрицать значение теории Ламарка, поскольку именно научная полемика с выводами и концепциями французского естествоиспытателя явилась толчком к появлению теории Ч. Дарвина.

Теория Чарльза Дарвина, известная под названием теории естественного отбора, является одной из вершин научной мысли XIX в. Однако ее значение выходит далеко за пределы своего века и за рамки биологии: теория Дарвина стала естественноисторической основой материалистического мировоззрения.

Теория Дарвина противоположна теории Ламарка не только по своим последовательно материалистическим выводам, но и по всему своему строю. Она представляет собой замечательный образец научного исследования, основываясь на огромном количестве достоверных научных фактов, анализ которых ведет Дарвина к стройной системе соразмерных выводов. Данные для обоснования своей теории Дарвин собирал в течение многих лет. Первый очерк теории был написан уже в 1842 г., но не был опубликован в течение многих лет, на протяжении которых Дарвин продолжал собирать и анализировать новые данные. Великий труд Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» вышел в свет лишь в 1859 г.

Дарвин собрал многочисленные доказательства изменяемости видов животных и растений и обратился к изучению изменчивости организмов в одомашненном состоянии. Прежде всего, важен был сам факт изменений животных и растений под влиянием одомашнивания и селекции, что, собственно говоря, уже является доказательством изменяемости видов организмов.

По мнению Дарвина, стимулом для возникновения этих изменений является воздействие на организмы новых условий, которому они подвергаются в руках человека. При этом Дарвин подчеркнул, что природа организма в явлениях изменчивости важнее природы условий, поскольку одинаковые условия нередко приводят к разным изменениям у разных особей, а сходные изменения последних могут возникнуть при совершенно разных условиях. В связи с этим Дарвин выделил две основные формы изменчивости организмов под влиянием изменения условий среды: неопределенную и определенную.

Изменения могут быть признаны определенными, если все или почти все потомство особей, подвергшихся известным условиям, изменяется одинаковым образом (так возникает ряд неглубоких изменений: рост зависит от количества пищи, толщина кожи и волосистость – от климата и т.п.).

Под неопределенной изменчивостью Дарвин понимал те бесконечно разнообразные слабые различия, которые отличают друг от друга особей одного вида и которые не могли быть унаследованы ни от родителей, ни от более отдаленных предков. Дарвин заключает, что неопределенная изменчивость является гораздо более распространенным результатом изменения условий, чем определенная, и сыграла более важную роль в образовании пород домашних животных. В этом случае изменения внешних условий играют роль стимула, усиливающего неопределенную изменчивость, но никак не влияющего на ее специфику, т.е. на качество изменений.

Дарвин обратил внимание на существование у организмов определенных соотношений (корреляции) между различными структурами, при изменении одной из которых закономерно изменяется и другая – соотносительная, или коррелятивная, изменчивость. Примерами таких корреляций являются, по Дарвину, глухота белых котов, имеющих голубые глаза; ядовитость для белых овец и свиней некоторых растений, безвредных для черных особей тех же пород, и т.п.

Основной формой изменчивости, по Дарвину, является неопределенная. Необходимо было указать еще силу, которая на основе незначительных различий особей формирует устойчивые и важные породные признаки. Ответ на этот вопрос Дарвин нашел в практике селекционеров, которые производят искусственный отбор на племя только тех особей, которые обладают интересующими человека признаками. В результате такого отбора от поколения к поколению эти признаки становятся все более ярко выраженными. Отбор представляет собой творческую силу, преобразующую частные различия отдельных особей в признаки, характерные для данной породы или сорта.

Дарвин указал условия, благоприятствующие проведению искусственного отбора:

а) высокая степень изменчивости организмов;

б) большое число особей, подвергаемых отбору;

в) искусство селекционера;

г) устранение случайных скрещиваний среди подвергаемых отбору особей;

д) достаточно высокая ценность данных животных или растений для человека.

Дарвин собрал многочисленные данные, свидетельствующие о том, что изменчивость самых различных видов организмов в природе очень велика, а ее формы принципиально сходны с формами изменчивости домашних животных и растений.

Дарвин сделал вывод, что индивидуальные различия особей представляют собой основу для возникновения разновидностей. Разновидности при накоплении различий между ними превращаются в подвиды, а те, в свою очередь, – в отдельные виды. Следовательно, ясно выраженная разновидность может рассматриваться как первый шаг к обособлению нового вида (разновидность – «зачинающийся вид»).

В природе так же, как и в одомашненном состоянии, основной формой изменчивости организмов является неопределенная, служащая универсальным материалом для процесса видообразования.

Дарвин впервые поставил в центре внимания эволюционной теории не отдельные организмы (как это было характерно для его предшественников-трансформистов, включая Ламарка), а биологические виды, т.е., говоря современным языком, популяции организмов. Только популяционный подход позволяет правильно оценить масштабы и формы изменчивости организмов и прийти к пониманию механизма естественного отбора.

Сопоставляя все собранные сведения об изменчивости организмов в диком и прирученном состоянии и о роли искусственного отбора для выведения пород и сортов одомашненных животных и растений, Дарвин подошел к открытию той творческой силы, которая движет и направляет эволюционный процесс в природе, – естественного отбора.

Естественный отбор, или переживание наиболее приспособленных, представляет собой сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных. Изменения, нейтральные по своей ценности (неполезные и невредные), не подвергаются действию отбора, а представляют непостоянный, колеблющийся элемент изменчивости.

Термин «борьба за существование» не вполне точно соответствует тому значению, которое вкладывал в него сам Дарвин, предлагая понимать этот термин «в широком и метафорическом смысле». Во-первых, Дарвин включал в понятие «существование» не только жизнь данной особи, но и успех ее в оставлении потомства. Во-вторых, словом «борьба» обозначалась не столько борьба как таковая (т.е. как прямое столкновение), сколько конкуренция, часто происходящая в пассивной форме.

Подчеркивая роль перенаселения как фактора, обусловливающего борьбу за существование, Дарвин сделал вывод, что наиболее ожесточенной должна быть внутривидовая борьба как конкуренция между особями одного вида, которые обладают сходными жизненными потребностями.

По Дарвину, естественный отбор представляет собой важнейшую творческую силу, которая направляет эволюционный процесс и закономерно обусловливает возникновение приспособлений организмов, прогрессивную эволюцию и увеличение разнообразия видов.

Вторым (после возникновения адаптации) важнейшим следствием борьбы за существование и естественного отбора является, по Дарвину, закономерное повышение разнообразия форм организмов, носящее характер дивергентной эволюции. Поскольку наиболее острая конкуренция ожидается между наиболее сходно устроенными особями данного вида в силу сходства их жизненных потребностей, в более благоприятных условиях окажутся наиболее уклонившиеся от среднего состояния индивиды. Эти последние получают преимущественные шансы в выживании и оставлении потомства, которому передаются особенности родителей и тенденция изменяться дальше в том же направлении (длящаяся изменчивость).

Третье важнейшее следствие естественного отбора – постепенное усложнение и усовершенствование организации, т.е. эволюционный прогресс. Согласно Ч. Дарвину, это направление эволюции является результатом приспособления организмов к жизни в постоянно усложняющейся внешней среде. Усложнение среды происходит, в частности, благодаря дивергентной эволюции, увеличивающей число видов.

Таким образом, теория Дарвина дала логически последовательное и строго материалистическое объяснение важнейшим проблемам эволюции организмов и сложившейся в результате эволюционного процесса обшей структуре органического мира. Дарвин первым доказал реальность эволюционных изменений организмов. Взаимоотношения организма и внешней среды в его теории имеют характер диалектического взаимодействия: Дарвин подчеркивал роль изменений среды как стимула изменчивости организмов, но, с другой стороны, специфика этих изменений определяется самими организмами, и дивергентная эволюция организмов изменяет среду их обитания. Учение о естественном отборе и борьбе за существование представляет собой, в сущности, анализ этих сложных взаимоотношений организма и среды, в которых организм не противопоставляется среде как саморазвивающаяся автономная единица, но и не следует пассивно за изменениями среды (как трактуются взаимоотношения организма и среды в теории Ламарка). Согласно теории Дарвина, эволюция представляет собой результат взаимодействия организма и изменяющейся внешней среды.

Необходимо упомянуть и о некоторых нечеткостях и отдельных ошибочных утверждениях Дарвина. К ним относятся: 1) признание возможности эволюционных изменений на основе определенной изменчивости и упражнения и не упражнения органов; 2) переоценка роли перенаселения для обоснования борьбы за существование; 3) преувеличенное внимание к внутривидовой борьбе в объяснении дивергенции; 4) недостаточная разработанность концепции биологического вида как формы организации живой материи, принципиально отличающейся от подвидовых и надвидовых таксонов; 5) непонимание специфики макроэволюционных преобразований организации и их соотношений с видообразованием. Однако все указанные неточности и ошибки не искажают основных идей Ч. Дарвина, оказавших огромное влияние на развития науки и на мировоззрение последующих столетий.

Выводы английского ученого были подвергнуты в дальнейшем критике и детальному пересмотру, что было вызвано в первую очередь тем, что были выявлены многие неизвестные во времена Дарвина факторы, механизмы и закономерности эволюционного процесса и сформировались новые представления, значительно отличающиеся от классической теории Дарвина.

Тем не менее, несомненно, что современная теория эволюции является развитием основных идей Дарвина, остающихся до сих пор актуальными и продуктивными.

Основные работы Чарльза Дарвина

«О строении и распределении коралловых рифов» (1842), «Геологические наблюдения над вулканическими островами» (1844) и «Геологические исследования в Южной Америке» (1846).

24 ноября 1859 г. было издано «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь».

В 1868 г. выходит большой труд по теории искусственного отбора «Изменение домашних животных и культурных растений».

В 1868 г. Чарльз Дарвин напечатал огромный труд «Прирученные животные и возделанные растения»,

В 1871, когда выходит книга «Происхождение человека и половой отбор»

«О выражении ощущений у человека и животных» (1872)

«Приспособления орхидей к оплодотворению посредством насекомых» (1862),

«Действие самоопыления и перекрестного опыления в растительном царстве» (1876)

«Различные формы цветов у растений одного и того же вида» (1877)

Кроме этих специальных работ, он издал дневник своего путешествия («Путешествие вокруг света на корабле Бигль», 2 т., – книгу, замечательную по богатству наблюдений и простоте изложения.

Все эти труды доставили Дарвину известность в кругу ученых.

2. Описание классов кольчатых червей, признаки высшей организации

Кольчатые черви, или кольчецы, – наиболее высокоорганизованная группа червей с усложненными по сравнению с другими типами червей системами органов. Это двустороннесимметричные животные, ЧС наличием вторичной полости тела, или целома. Размеры от нескольких мм до 3 м (тропические дождевые черви). Тело двустороннесимметричное, поделено внутренними перегородками на сегменты (сомпты), которым соответствует наружная кольчатость (отсюда название). Для многих кольчецов характерно наличие боковых подвижных выростов тела параподий и пучков щетинок, являющихся прообразом конечностей. У некоторых кольчатых червей на спинной части параподий расположены кожные выросты – жабры.

Тип кольчатых червей, или кольчецов, охватывает около 12 тыс. видов червей. Многие из них имеют важное значение, т. к. служат кормом для беспозвоночных и позвоночных животных, участвуют в процессах почвообразования, служат объектом разведения, используются в медицинский целях и т.д. паразитических видов немного.

Кольчецы распространены в соленых и пресных водах, где служат пищей для многих позвоночных животных (морские многощетинковые); встречаются в почве, участвуя в почвообразовательном процессе (дождевой червь). Некоторым представителям типа свойствен временный или постоянный паразитизм (пиявки).

Покровы кольчатых червей представлены однослойным эпителием, одетым снаружи тонкой кутикулой. Кожа секретирует слизь, которая облегчает передвижение кольчецов, содержит половые аттрактанты.

Нервная система развита лучше, чем у других червей. Представлена окологлоточным нервным кольцом с хорошо развитым надглоточным и менее выраженным подглоточным нервными узлами, а также брюшной нервной цепочкой, образующей узлы в каждом сегменте тела. От них отходят многочисленные нервы.

Органы чувств лучше развиты у многощетинковых кольчатых червей и представлены одной или двумя парами глаз, расположенных на спинной стороне первого сегмента.

Кровеносная система замкнутая, состоит из сосудов, часть которых обладает сокращающимися стенками («сердца»), что обеспечивает циркуляцию крови. У некоторых групп кровеносная система отсутствует. Кровь у ряда форм содержит гемоглобин.

Дыхание осуществляется в большинстве случаев всей поверхностью тела, у некоторых имеются специальные выросты – кожные жабры.

Пищеварительная система сквозная, сложная, делится на глотку, пищевод, желудок и кишку, иногда имеющую боковые выросты; заканчивается заднепроходным отверстием.

Выделительная система представлена посегментно расположенными метанефридиями. Их воронка обращена в полость тела, а другой конец открывается наружу.

Пищеварительная система. Кишечник состоит из 3 отделов. Благодаря кровеносной системе процессы переваривания и всасывания питательных веществ идут более активно. Имеется рот и анальное отверстие.

Размножение кольчатых червей происходит половым путем и бесполым – почкованием. Среди кольчецов встречаются раздельнополые виды и гермафродиты. У одних кольчецов имеется довольно сложная половая система, у других специальных половых органов нет – половые клетки образуются из внутренней выстилки полости тела и выводятся наружу через метанефридии.

Тип объединяет несколько классов, из них три основных Многощетинковые, Малощетинковые и Пиявки.

Класс многощетинковые (Polychaeta) наиболее древняя и богатая (8 тыс. видов). У представителей этого класса по бокам тела имеются параподии) снабженные щетинками. Передние сегменты образуют головной отдел на котором расположены рот и органы чувств. Развитие происходит с метаморфозом. Раздельнополые.

Покровы представлены хорошо развитой кутикулой у зарывающихся в грунт или живущих домиках кутикула тонкая. Органы чувств хорошо развиты: одна – две пары глаз, осязательные усики, обонятельные ямки щупальца.

Органы дыхания. Дышат жабрами или поверхностью тела.

Кровеносная система представлена спинными, брюшными и кольцевыми сосудами. Кровеносная система замкнута. Движение крови обеспечивается сокращением спинного сосуда. Кровь может быть окрашена в красный цвет.

Размножение основная масса червей – раздельнополы. Половой диморфизм не развит. Большинство откладывают яйца, есть живородящие виды. Некоторые размножаются почкованием. Развитие прямое или с метаморфозом. Очень многие полихинеты живут в пресных водах. Мало паразитических форм. Большинство обитает на дне морей и океанов. Многие виды служат кормом для рыб.

Класс малощетинковые (Ollgochaeta). К этому виду принадлежат многие водные и почвенные формы, в том числе и дождевые черви. Известно 5 тыс. видов. По бокам тела у них имеются небольшие пучки щеток (щетинок нет на передних сегментах). У дождевого червя на каждом сегменте имеется по четыре пары щетинок. Головной отдел не обособлен. Гермафродиты. Развитие прямое.

В покровах расположено много желез, выделяющих слизь. У почвенных червей щетинки участвуют в передвижении. У многих видов целом разделен посегментно на камеры.

Нервная система представлена окологлоточным кольцом, надглоточным нервным узлом, подглоточным ганглием и брюшной нервной цепочкой. Глаза и щупальца у большинства видов отсутствуют. Органы чувств представлены чувствующими щетинками статоцистами и обонятельными яками.

Органы пищеварения развиты хорошо и предназначены доя пропускания органики в почве. Из ротовой полости пища попадает в глотку и затем в пищевод, оттуда в зоб, мускульный желудок и кишечник. Органы пищеварения лежат вдоль тела. В стенках пищевода имеется 3 пары желез, секреты которых нейтрализуют кислоты в пище червей. В средней кишке расположена тифлозоль.

Кровеносная система замкнутая. Главные сосуды – брюшной и спинной. Имеется густая сеть капилляров. У малощетинковых за редким исключением дыхательная система отсутствует. Кольцевые сосуды в области пищевода пульсируют и называются «сердцами». Кровь содержит гемоглобин.

Половая система. Малощетинковые черви гермафродиты, которым свойственно перекрестное оплодотворение тело этих червей состоит из 50–250 сегментов. В области 32–37–го имеется скопление одноклеточных железок. Эти клетки выделяют слизь для образования яйцевого кокона.

В 10 и 11 сегментах располагается пара семенников. В семенных мешках созревают спермии. Из семенных мешков спермии поступают в мерцательные воронки семяпроводов. Семяпроводы образуют 2 продольных канала, открывающиеся на 15 сегменте тела. Женская половая система представлена парой яичников в 13 сегменте. От яичников отходят яйцеводы которые открываются на 14 сегменте 2 половыми отверстиями. В 13 сегменте яичники и яйцеводы прикрываются яйцевыми мешками. К женской половой системе относятся 2 пары семяприемников расположенные на 9 и 10 сегментах открывающиеся 2 парами отверстий. Спаривание у червей сводится к обмену спермой. В период размножения все особи становятся самцами. Два червя соприкасаются брюшными сторонами и обмениваются спермой. У каждого из них образуется муфта. Эта муфта сдвигается к головному концу червя проходя мимо 14 сегмента в нее откладываются яйца, а из 9–10 туда попадает сперма. Происходит перекрестное оплодотворение. Из яиц, развивающихся в коконе выходит сформировавшейся червячок. Черви очень плодовиты.

Дождевые черви ведут полезную для почвы деятельность. Их норы способствуют аэрации почвы, черви разрыхляют почву и удобряют остатками жизнедеятельности. На одном квадратном метре обитают 50–100 червей. Существует 200 видов дождевых червей. Дождевой червь ведет ночной образ жизни. Живут в верхних слоях почвы. В нашей стране работы по культивированию калифорнийского червя начались в 1984 г. Был разработан процесс производства биогумуса с помощью калифорнийского червя, а также с помощью местных дождевых червей. После переработки 1 т. компостированного навоза получают 0,5 т. гумусного удобрения 50% влажности и 6–10 живых червей.

Класс пиявки (Hirudinea). Пиявки – сильно измененные в связи с переходом к хищному или паразитическому образу жизни потомки малощетинковых червей. Известно около 400 видов кольчецов, относящихся к этому классу.

Пиявки характеризуются постоянным числом сегментов. Тело у них вытянутое, несколько уплощенное в спинно-брюшном направлении и не имеет четко выраженного головного отдела.

На переднем и заднем концах расположены присоски. Параподии, щетинки и жабры отсутствуют.

Подавляющее большинство пиявок – пресноводные организмы. Рыбья пиявка может жить в солоноватой воде лиманов. Пресноводные пиявки в большинстве случаев способны к земноводномy образу жизни, выходя на сушу для откладки яиц. Известны наземные тропические пиявки, живущие во влажных местах.

Большинство пиявок – кровососы. Многие виды пиявок не могут сосать кровь и принадлежат к числу хищников, например ложноконская пиявка поедает менее крупных червей и даже нападает на рыб. Настоящих паразитов среди пиявок нет.

Лошадиная пиявка может сосать кровь только из слизистых оболочек, так как ее челюсти малы и слабы и не могут прокусить кожу. Она обитает в небольших водоемах, и когда млекопитающие или человек пьют из них воду, попадает к ним в ротовую полость, а затем в глотку, носоглотку, гортань, вызывая кровохарканье и кровотечение. Иногда это приводит к закупорке гортани и удушению. Во время купания людей в таких водоемах пиявка может проникнуть в мочеполовые органы, в глаза.

Медицинская пиявка применяется в медицинской практике при лечении гипертонической болезни и атеросклероза. В ее слюне содержится белок гирудин, препятствующей свертыванию крови в сосудах и образованию (и увеличению) тромбов.

Покровы представлены плотной кутикулой. Под ней лежит однослойный эпителий. У основания разбросаны пигментные клетки придающие окраску.

Мускулатура развита хорошо: кожно-мускульный мешок состоит из 3 слоев мышечных волокон. Полость тела частично редуцирована и представлена системой лакун, заполненной паренхимой. Покровы и паренхима предохраняют тело от высыхания.

Нервная система. У пиявок имеется брюшная нервная цепочка. Глаза примитивны; в покровах располагается чувствительные клетки и нервные окончания. Дышат пиявки через покровы тела, но у некоторых есть жабры.

Пищеварительная система хорошо приспособлена к образу жизни пиявок как паразитов. В ротовой полости у части имеются 3 челюсти со множеством зубчиков у других есть хоботок. Глотка выполнит функции сосущего аппарата. В слюне содержится вещество препятствующее свертыванию крови в кишечнике червей – гирудин. Передняя кишка имеет боковые выросты, что позволяет сделать значительные запасы крови. Медицинские пиявки делают запас на 2–3 месяца.

Органы выделения – метанефридии.

Кровеносная система развита только у низших пиявок. У челюстных пиявок кровеносная система целомического происхождения.

Половая система. Пиявки гермафродиты. Живут пиявки до 20 лет.

Подкласс настоящие пиявки делятся на 2 отряда хоботные и бесхоботные. Хоботные паразитируют на рыбах птицах, лягушках, моллюсках. Бесхоботные паразитируют только позвоночных животных или являются хищниками.

3. Детальное описание подкласса рыб

Рыбы – пойкилотермные водные позвоночные, органами движения которым служат парные и непарные плавники. У большинства рыб кожа содержит многочисленные железы и покрыта чешуей различного строения. По бокам тела имеются специфичные для первичноводных позвоночных органы боковой линии. Рот ограничен подвижными челюстями. Органами дыхания служат жабры эктодермального происхождения. Обонятельные отверстия парные. У всех рыб, кроме двоякодышащих, один круг кровообращения. Сердце имеет две камеры – предсердие и желудочек. Рыбы, как правило, раздельнополы, но встречаются и гермафродиты. Размножаются обычно икрометанием, но есть также и живородящие. В современной фауне насчитывается около 25 тыс. видов рыб, большинство из которых живет в морях. Рыбы имеют огромное значение как продуценты ценных пищевых продуктов и технического сырья. Современных рыб обычно подразделяют на два класса – хрящевые и костные.

Класс Хрящевые рыбы

Подкласс Пластиножаберные

Надотряд Акулы

Надотряд Скаты

Класс Костные рыбы

Подкласс Лучеперные

Надотряд Ганоидные

Надотряд Костистые

Подкласс Лопастеперные

Надотряд Двоякодышащие

Надотряд Кистеперые

Класс Хрящевые рыбы

Древняя группа рыб, появившаяся около 300 млн. лет назад и включающая около 700 современных видов. Скелет хрящевой, без костных элементов. Кожа покрыта плакоидной чешуей – примитивным типом чешуи, в образовании которой участвуют эпидермис и дерма. Группа включает два подкласса – Пластиножаберные и Химеры.

Подкласс пластиножаберные (Elasmobranchii).В современной фауне этот подкласс представлен акулами и скатами, в основном обитающими в морях. Размеры колеблются от 20 см до 20 м. Среди них есть быстрые и ловкие пловцы, питающиеся подвижной добычей; относительно малоподвижные виды, питающиеся бентосом и планктоноядные – самые крупные. Подобно всем позвоночным концентрация солей в жидкостях тела у них приблизительно в три раза ниже, чем в морской воде, но при этом сохраняется осмотическое равновесие. Это достигается за счет высоких концентраций органических веществ в жидкостях, главным образом мочевины. У акул почки активно реабсорбируют мочевину из мочи, и она остается в крови. Ее содержание в крови у пластиножаберных в с