Скачать

Отряд "Насекомые"

Класс насекомые (Insecta)

В класс насекомых включают всех трахейнодышащих членистоногих, имеющих 3 пары ног. Их принято разделять на первичнобескрылых и крылатых. Однако детальные исследования особенностей строения, развития и биологии первичнобескрылых, т. е. таких шестиногих, предки которых явно тоже не имели крыльев, показали, что эта группа очень неоднородная.

Один отряд таких шестиногих — так называемые щетинохвостки (Thysanura) — очень близок ко всем «настоящим» крылатым насекомым (подкласс открыточелюстные—Insecta-Ectognatha). Остальные же отряды — бессяжковых (Protura), ногохвосток (Collembola), вилохвосток (Diplura) — по многим важным признакам совершенно специфичны и заслуживают выделения в подкласс скрыточелюстных (Insecta-Entognatha), как это заключили специалисты, обсуждавшие вопрос о низших насекомых на Международном энтомологическом конгрессе в Монреале в 1956 году. Класс насекомых кратко можно охарактеризовать следующим образом. Это наземные членистоногие, у которых тело явно разделено на голову, грудь и брюшко, а основные, служащие для передвижения конечности находятся в числе 3 пар на грудном отделе. Дыхание осуществляется с помощью трахейной системы или кожное — всей поверхностью тела. Те насекомые, которые дышат с помощью всей поверхности тела и имеют проницаемые для дыхательных газов и для испарения покровы, ограничены в своем распространении только влажными средами. Они встречаются в основном в почве и в гниющих остатках организмов. Те высшие насекомые, у которых покровы непроницаемы и развита трахейная система, могут обитать и в сухих средах. Эти насекомые широко расселились по нашей планете. Именно такие, ведущие открытый образ жизни и часто ярко окрашенные высшие насекомые и известны большинству читателей. Класс насекомых разделяется на 2 подкласса — насекомые скрыточелюстные (Insecta-Entognatha) и насекомые открыточелюстные (Insecta-Ectognatha).

ПОДКЛАСС СКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ НАСЕКОМЫЕ(INSECTA-ENTOGNATHA)

Первый подкласс — насекомые скрыто-челюстные — объединяет сравнительно небольшое число видов (всего несколько тысяч) примитивных насекомых, ведущих, как правило, скрытый образ жизни и тесно связанных с почвой. Для них характерна обычно незначительная величина, мягкость и нежность покровов, связанная с обитанием во влажной среде и нередко со способностью к кожному дыханию, а у многих и развитие на брюшке двигательных придатков. Подкласс четко разделяется на 3 резко отличающихся друг от друга отряда (бессяжковые, ногохвостки, двухвостки), но общим для всех представителей подкласса является то, что ротовые части у этих насекомых втянуты в головную капсулу (откуда и название «скрыточелюстные»). Так как и по строению, и по образу жизни и значению эти мало кому из неспециалистов известные животные существенно отличаются от остальных насекомых, уместно сперва ознакомиться с ними, а затем дать общую характеристику тех насекомых, которые относятся к обширному подклассу открыточелюстных, с которыми у каждого читателя ассоциируется представление о насекомых. По мнению многих специалистов, только открыточелюстных насекомых следует считать насекомыми, а отряды бессяжковых, ногохвосток и двухвосток нужно выделить в самостоятельные классы или в один класс, но не считать их насекомыми. Так как эта точка зрения не окончательно принята зоологами, мы будем считать эти группы особым подклассом класса насекомых.

ПОДКЛАСС ОТКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ, ИЛИ НАСТОЯЩИЕ, НАСЕКОМЫЕ (INSECTA-ECTOGNATHA)

Из общего числа видов животных, населяющих Землю, на долю насекомых приходится около 70%. Число уже описанных видов приближается к миллиону, но ежегодно специалисты открывают и описывают все новые и новые тысячи видов, и, по принятым в настоящее время подсчетам, на земном шаре обитает более 2 миллионов различных видов насекомых. Основная масса насекомых — обитатели суши, и здесь насекомые распространены необычайно широко. Исключительно богат и разнообразен мир насекомых в тропиках. В тропических лесах богатство видами многих групп насекомых, в том числе наиболее бросающихся в глаза, например, бабочек, так велико, что легче встретить новый вид, чем другой экземпляр уже встреченного! В более умеренных широтах число видов насекомых не так велико, но зато общая их масса огромна. Академик В. И. Вернадский, создатель науки биогеохимии, образно показал, что, например, вес одной стаи саранчи, однажды перелетавшей через Красное море в начале нашего века, превышал вес всех цветных металлов, включая свинец и медь, выплавленных человечеством за всю историю до этого дня! Насекомые заходят высоко в горы. Их можно встретить на огромных высотах. Например, мелкая жужелица Bembidion bracculatum в Гималаях населяет только пояс от 4300 до 5000 м, приспособившись к жизни в этих суровых условиях, а всего из зоны вечного снега в Гималаях описано 25 видов только этого рода жужелиц! Насекомые населяют и абсолютно безводные пустыни, такие, как, например, пустыня Намиб в Южной Африке, где никогда не бывает ни капли дождя, где нет никаких растений и где живут жуки-чернотелки (Gonopus, Syntyphlus subterraneus), питающиеся только приносимыми за сотни километров знойным ветром остатками растений, отлагающимися у оснований барханов. Необходимую для жизни влагу чернотелки получают биохимическим путем, используя воду, которая образуется при окислении углеводов сухой, недоступной другим организмам пищи! Много различных насекомых обитает в пещерах. Там, где нет, кажется, никакого поступления органических веществ, в обстановке вечной тьмы, встречаются слепые представители этой группы, чаще всего жуки, использующие те ничтожные запасы пищи, которые удается отыскать. Первое пещерное насекомое было открыто в пещере Постойна на территории Югославии — жук Leptodirus hohenwarti— в 1831 году, а с тех пор из разных стран описана богатая и удивительная фауна насекомых-троглобионтов. Очень далеко заходят насекомые и в высокие широты: за полярным кругом, на почти голых скалах, покрытых большую часть года снегами и льдом и лишь на очень короткий период освобождающихся от зимних оков, среди лишайников и мхов можно встретить мелких представителей этого класса. Даже на островах Антарктики недавно найдены бескрылые комары-дергуны, как антарктический комар (Belgica antarctiса) — родич нашего мотыля, красные личинки которого хорошо известны рыболовам и любителям аквариумных рыб. Приспособившиеся к полету крылатые насекомые завоевали воздушную среду — лучшие летуны среди них активно поднимаются на высоту нескольких сотен метров (двукрылые, бабочки), но можно встретить насекомых и выше, на высоте нескольких километров. Сюда они заносятся восходящими токами нагревающегося у поверхности земли воздуха и затем ветром переносятся на огромные расстояния. В высоких слоях атмосферы чаще встречаются не хорошо летающие, а легко парящие в воздухе насекомые — мелкие мушки, в основном злаковые мушки (Agromyzidae), тли, трипсы. Но не только крылатых насекомых можно встретить на высоте нескольких десятков и сотен метров. Легкие плоские маленькие личинки щитовок (Coccidae), сдуваемые порывами ветра с ветвей деревьев, тоже поднимаются с пылью высоко вверх и так расселяются. Высокой способностью к расселению насекомых объясняется то, что на всяком океаническом островке, удаленном за тысячи километров от остальной суши, можно найти насекомых. А на поверхности суши они заселяют все растения, поднимаясь к вершинам самых высоких деревьев. В тропических лесах Африки, например, есть такие насекомые, которые еще недавно считались исключительно редкими, а оказались обычными, но постоянно обитающими высоко в кронах гигантских деревьев; они недоступны для сборов без пожарных лестниц или вертолетов. Все участки крон деревьев, весь ковер травянистых растений, мхов и лишайников, вся почва на глубину того слоя, куда проникают корни растений, и даже глубже осваиваются насекомыми. В Туркмении, например, закаспийский термит (Anacanthotermes ahngerianus) прокладывает свои ходы на глубину до 12 метров! Некоторые насекомые приспособились к жизни в тканях растений, к развитию в теле различных животных — от губок до млекопитающих и человека, к использованию всевозможных очень - специфических местообитаний, самых разных источников пищи. По способности жить на суше в самых различных условиях класс насекомых не имеет себе равных и именно благодаря тому, что отдельные виды приспособились к жизни в самых разных, иногда невероятных условиях (например, личинки некоторых мух в горячих источниках или в насыщенных солевых растворах), насекомые в процессе своей бурной эволюции, продолжающейся уже во всяком случае более 200 миллионов лет, дали то исключительное богатство видов, которое обеспечивает современное процветание этой группы членистоногих.

От жизни на суше многие насекомые перешли к жизни в воде. Уже в каменноугольном периоде палеозойской эры в воде развивалось большое количество видов насекомых, и в частности вымерший в конце этого периода отряд палеодиктиоптер (Palaeodictyoptera), некоторые представители которого были много крупнее, чем самые крупные из ныне живущих насекомых (до 60 см). Завоевали пресные водоемы и стали водными в полном смысле слова, т. е. дышащими за счет того кислорода, который растворен в воде, только личинки насекомых, взрослая окрыленная стадия которых способна оставлять воду. Если же насекомое и во взрослом состоянии живет в воде, то оно дышит кислородом воздуха, поднимаясь к поверхности. Только некоторые, как например мелкие (0,2 мм) наездники — карафрактусы (Caraphractus) и прествичии (Prestwichia aquatica) развивающиеся в яйцах жуков-плавунцов, ведут во взрослом состоянии совершенно подводный образ жизни. Некоторые насекомые, как например клопы-водомерки (Hydrometridae и Gerridae), живут на поверхности воды, бегая по ней, отталкиваясь длинными, как у пауков, ногами от пленки поверхностного натяжения. Близкие к нашим водомеркам представители семейства Halobatidae — морские водомерки — бегают по поверхности морей, а Halobates micans в тропическом поясе обитает в океанах за сотни километров от берега. Правда, нельзя морских водомерок назвать настоящими водными насекомыми— они живут на поверхности воды, питаются всплывающими трупами животных, а яйца откладывают на плавающие водоросли, перья птиц и даже на себе подобных. Настоящих морских насекомых, развивающихся в морской воде, очень мало — немногим более десятка, все из отряда двукрылых. Только один вид комаров-долгоножек (Limonia monostromia), обитающий у берегов Японских островов, в течение всего цикла развития не оставляет моря.

Насекомые как класс сформировались на суше и происходят от уже наземных многоножкообразных животных, этим и объясняется малое количество среди них морских форм. При этом все морские насекомые — представители наиболее высокоорганизованных отрядов. Размеры насекомых варьируют в очень широких пределах: самые крупные превосходят по длине тела самых мелких примерно в 1000 раз. Самые крупные представители современных насекомых — обитатели тропиков. Среди жуков жук-геркулес (Dynastes hercules) и жук-слон (Megasoma elephas) достигают длины 12 см; палочник Phybalostoma cervicornis имеет длину 26 см; хищный водный клоп Belostoma grande — 11,5 см; шелкопряд Attacus atlas в размахе крыльев достигает 24 см, а бабочка Thysania agrippina — 26 см. Даже в фауне Европейской части России есть крупные насекомые. Наш большой дубовый усач (Cerambyx cerdo) достигает длины 5 см, большой ночной павлиний глаз (Saturnia pyri)—15 см в размахе крыльев. Самые же мелкие из насекомых имеют длину меньше 0,25 мм (жуки-перистокрылки — сем. Ptiliidae, наездники-яйцееды — сем. Mymaridae). Таким образом, самые мелкие насекомые мельче, чем самые крупные простейшие, а самые крупные — больше, чем самые мелкие млекопитающие. Несмотря на огромное разнообразие условий и образа жизни, на исключительные различия размеров и обилие видов, чаще всего, увидев насекомое, можно с уверенностью сказать, что это насекомое. Для насекомых характерно то, что тело их разделено на 3 отдела — голову, грудь и брюшко, каждый из которых выполняет определенную функцию. На голове находятся основные органы чувств, позволяющие ориентироваться в пространстве, и ротовые органы — органы захватывания пищи. В грудном отделе у насекомых сосредоточены основные органы передвижения — двигательные конечности (ноги), а у взрослых высших насекомых— крылья. Брюшко — отдел, в котором сосредоточена основная масса внутренних органов, включая среднюю и заднюю кишку, жировое тело, выделительные и половые органы, совокупительный аппарат или яйцеклад и т. д. Такое деление тела на отделы хорошо прослеживается у большинства взрослых насекомых и бывает не выражено либо у личинок, либо у таких взрослых насекомых, строение которых вторично изменилось под влиянием неподвижного или паразитического образа жизни. Голова образуется из 6 сегментов, закладывающихся у зародыша, но у сформировавшегося насекомого границы сегментов головы не видны — сегменты полностью сливаются.

Грудных сегментов у насекомых всегда 3. Каждый грудной сегмент несет по паре ног, а у многих насекомых ко второму и третьему сегментам причленяются органы полета — крылья, представляющие не конечности, а специализированные складки. В грудном отделе сосредоточена основная двигательная мускулатура насекомых. Брюшко у насекомых образуется за счет закладки не более 12 зародышевых сегментов, у большинства высших десятый сегмент является последним. В некоторых случаях передние брюшные сегменты сливаются с грудным отделом, явственно отделяясь от остального брюшка перехватом. Такой случай наблюдается у жалоносных перепончатокрылых, например у пчел. Еще реже встречается слияние грудных сегментов с головой, как это имеет место у самок веерокрылых (Strepsiptera), но в этом случае слияние связано с общим регрессом в развитии. Наружный покров у насекомых представлен сложной кутикулой, выделяемой слоем расположенных под ней клеток — гиподермой. Кутикула покрывает не только открытые участки тела, но выстилает и передний отдел кишечника (рот, глотку, пищевод), заднюю кишку, ближайшие к дыхальцам участки трахейных трубок. У наземных насекомых в кутикуле различаются прилегающий к живым клеткам внутренний слой — эндокутикула, очень эластичная, составляющая основную часть толщи панциря, следующая за ней механически прочная экзокутикула и самая наружная, содержащая много жироподобных и воскоподобных веществ эпикутикула, имеющая ничтожную толщину — обычно менее 1 мк. Эпикутикула не пропускает воду. Она не развивается у большинства личинок насекомых, обитающих во влажной почве, в воде или в тканях растений. Чем суше та среда, где живет насекомое, тем яснее у него выражена эпикутикула. Естественно, что в кутикуле, выстилающей кишечник, нет непроницаемого слоя — эпикутикулы. На теле насекомых кутикула развита неравномерно. Особенно сильно она выражена на сегментах; между сегментами находится нежная перепонка, состоящая из гораздо более тонких эндокутикулы и экзокутикулы. Так как складки перепонки обычно бывают скрыты под более уплотненными щитками, на ней эпикутикулы иногда нет. Уплотненные толстые щитки на сегментах называются склеритами. Они развиты сильнее там, где больше требуется защита от повреждений, и там, где прикрепляются мышцы. Склериты туловища у насекомых расположены симметрично с правой и левой сторон, но на спинной стороне правый и левый склериты часто сливаются, образуя единый щиток — тергит. Склериты по бокам тела называются плейритами, а на брюшной стороне — стернитами. Голова у насекомых почти всегда сильно склеротизована, часто сильнее, чем другие отделы. Это объясняется тем, что прочная сплошная головная капсула у насекомых служит местом прикрепления мощной челюстной мускулатуры. Вспомним, что возникновение черепной коробки и у позвоночных было связано с этой же функцией. Слияние сегментов, из которых состоит голова, настолько велико, что у сформировавшегося насекомого никаких следов границ сегментов нет. Швы, которые наблюдаются на голове,— это не границы сегментов, а либо места прикрепления мышц, либо те линии, по которым идет растрескивание черепной капсулы при линьке. Но при изучении эмбрионального развития насекомых установлено, что голова у них образована за счет 6 зародышевых сегментов. Первому сегменту соответствуют глаза, второй сегмент несет усики, третий сегмент («вставочный») не несет придатков и сливается со вторым, на четвертом, пятом и шестом сегментах развиваются парные части ротового аппарата — верхние челюсти (жвалы, или мандибулы), нижние челюсти (максиллы) и нижняя губа. Эти ротовые части у зародыша закладываются точно так же, как закладываются ноги на следующих сегментах тела. Это дает основание считать ротовые части насекомых конечностями, вошедшими в состав ротового аппарата. Что конечности могут входить в состав ротового аппарата, хорошо видно на примере губоногих многоножек, у которых первая пара туловищных ног, сохраняя еще типичное для ног расчленение, стала действовать в сущности как мандибулы. То, что головная капсула имеет значение как место прикрепления мышц, доказывается тем, что, например, у личинок мух, питающихся уже полностью переваренной пищей, головы нет.

Глаза у насекомых бывают двух типов — фасеточные, как и у высших ракообразных, и простые. Фасеточные глаза всегда располагаются по бокам головы и свойственны большинству взрослых насекомых. Иногда они занимают большую часть поверхности головы и у многих хорошо летающих насекомых число фасеток в них огромно. У стрекоз, например, в сложном глазу бывает до 28 000 фасеток, у бабочек — до 17 000, у комнатной мухи — 4000. У видов насекомых, разные особи которых ведут неодинаковый образ жизни, можно наблюдать зависимость сложности фасеточного глаза от биологических особенностей. Например, у муравья-вора (Solenopsis fugax) бескрылые рабочие особи, живущие в ходах почвы, имеют глаза, состоящие из 6—9 фасеток. В глазах самок, летающих во время роения, фасеток около 200, а у самцов, которые во время полета должны найти и опознать самок своего вида, в глазу свыше 400 фасеток. У некоторых рабочих муравьев (Роnеrа punctissima) в каждом глазу по одной фасетке. У личинок насекомых с полным превращением и у таких паразитических форм, как вши, а также у личинок щитовок (Сосcidae) на месте сложных глаз развиваются боковые простые глазки. Иногда простых глазков бывает много (более 30 у личинок скорпионниц) и они выглядят как фасеточный глаз. Между фасеточным глазом и скоплением глазков основная разница заключается в том, что каждый простой глазок имеет свою кутикулярную роговицу, а в фасеточном глазу все омматидии, т. е. отдельные глазки сложного глаза, имеют общую роговицу. Наряду со сложными глазами у многих хорошо летающих насекомых имеется по 3 или 2 простых глазка, расположенных между сложными глазами на лбу.

Усики (иначе называемые антеннами) у насекомых располагаются в передней части головы. Вариации строения усиков у насекомых невероятно широки, но, как правило, целые семейства, подотряды или отряды насекомых характеризуются той или иной определенной формой усиков. Обычно усики состоят из большого числа члеников, но иногда они короткие и члеников в них немного — у мух и стрекоз, например, в усиках всего по 3 членика, а у многих личинок, например у личинок долгоносиков и ручейников, вместо усиков имеются только едва заметные рудиментарные совочки, у личинок мух усиков нет. У жуков усики обычно 11-члениковые, у а перепончатокрылых они состоят из 12—13 члеников. Иногда число члеников в усиках бывает очень велико, так как часто исходные членики распадаются на множество колец. У таких насекомых, как, например, кузнечики и некоторые жуки-дровосеки, усики бывают длиннее тела. Различают много форм усиков. Сужающиеся равномерно к вершине называются щетинковидными (как у таракана). Усики нитевидные, если все членики одинаковой толщины и каждый членик цилиндрический. Примером могут служить усики жужелиц. Если у члеников усиков середина усика толще, чем основание и вершина, усики четковидные, как у термитов. У таких жуков, как щелкуны, усики гребенчатые. Если от каждого членика усиков в обе стороны отходит по тонкому выросту, усики перистые, как у ночных бабочек-шелкопрядов. Бывает, что усик на большей части своей длины более или менее одинаковой толщины, а у вершины расширяется — это булавовидный усик (у дневных бабочек). Если первый членик усика длинный, а последующие располагаются под углом к нему, усики коленчатые. Иногда у коленчатых усиков бывает булава, состоящая из веерообразно сложенных пластинок (пластинчатоусые жуки) или из гребешков (жук-олень). Бывают различной формы неправильные усики, иногда с причудливыми выростами, как у жука-нарывника из рода Cerocoma. Ротовой аппарат включает 3 пары придатков, развивающихся как конечности. Наиболее хорошо выражены все ротовые части у представителей более древних групп насекомых, имеющих грызущий ротовой аппарат, при питании отгрызающих твердые кусочки пищи Таковы тараканы, саранчовые и многие другие. Первая пара челюстей — верхние челюсти у всех насекомых состоит из цельных, нерасчлененных пластинок (жвал). По форме жвал бывает довольно легко установить, какой пищей питаются насекомые. У потребителей растительной пищи поверхность вершин жвал широкая, зазубренная, приспособленная к отрыванию твердых тканей, а у основания жвал широкая бугорчатая перетирающая поверхность — полная аналогия резцам и коренным зубам травоядных млекопитающих. Такие жвалы — у саранчовых, гусениц, многих жуков. А у хищников, таких, как жуки-скакуны, личинки златоглазки и др., жвалы серповидно изогнутые с острыми концами. Такие жвалы аналогичны серповидно изогнутым клыкам хищных млекопитающих — клыкам, приспособленным к пронзанию тела добычи и разрыванию его. Жуки-скакуны по-английски недаром даже называются tigerbeetles — «жуки-тигры» — и за хищный образ жизни, и за сходство их мандибул с клыками саблезубого тигра. Так характер пищи накладывает отпечаток на строение верхних челюстей, играющих наиболее ответственную роль в грызущем ротовом аппарате. Мандибулы бывают очень прочными. Достаточно сказать, что известны случаи, когда личинки земляных усачей повреждали своими мандибулами свинцовую оболочку подземного электрического кабеля, а жуки-короеды и точильщики легко прокладывают ходы в твердой древесине дуба. У хищных личинок жуков-плавунцов серповидные мандибулы служат не только для прокалывания добычи. В каждой мандибуле у них есть желобок, через который личинка сперва вводит пищеварительные соки в тело жертвы, а затем, когда внутри тела схваченного животного белки его мышц разжижаются и перевариваются впрыснутыми ферментами, личинка плавунца всасывает получающуюся переваренную кашицу через эти же каналы. Следующая пара челюстей — нижние челюсти — у насекомых с грызущими ротовыми частями представляет членистые образования. Каждая челюсть состоит из основного членика, стволика и на вершине несет две жевательные лопастинки — внутреннюю и наружную. Часто они сливаются вместе или одна из них недоразвивается. От стволика отходит и членистый чувствующий придаток — щупик. Щупики иногда похожи по строению и функции на усики (например, у личинок жужелиц), иногда целиком редуцируются (у стрекоз, личинок сетчатокрылых).

Принципиально так же устроена и нижняя губа у насекомых, которая развивается из двух зачатков конечностей, срастающихся затем под ротовым отверстием так, что из частей, соответствующих основным членикам, образуется непарный подподборрдок, а из стволиков — подбородок. Жевательные пластинки нижней губы не срастаются, а образуют язычки и придаточные язычки. Иногда нижняя губа становится основным хватательным аппаратом, выполняя такую роль, как направленные вперед мандибулы у многих хищных личинок. Это характерно для личинок стрекоз. В ряде случаев ротовой аппарат сохраняет типичное для грызущего типа строение, а функционирует как сосущий, причем канал для введения в тело добычи фермента образуется не внутри мандибулы, а трубкообразным просветом между мандибулой и соответствующей максиллой. Такие каналы имеются у личинок муравьиного льва, личинок светляков. В большинстве случаев в состав грызущего ротового аппарата входят не только 3 пары конечностей, но и прикрывающая ротовое отверстие сверху непарная складка покровов — верхняя губа, подвижно сочлененная с передним отделом головной капсулы. У личинок жуков, прокладывающих ходы направленной вперед головой, верхняя губа часто редуцирована (личинки щелкунов, жужелиц). В ротовой аппарат входят также непарные утолщенные части стенок ротовой полости — надглоточник, часто сливающийся с верхней губой, и подглоточник, подходящий к середине нижней губы. У тех насекомых, которые добывают пищу высасывая соки из тканей растений или животных, ротовые части преобразуются в колюще-сосущий аппарат — в хоботок. У полужесткокрылых, например, вытянутая нижняя губа превращается в трубчатый футляр со спрятанными внутри способными выдвигаться колющими щетинками, в которые превратились верхние и нижние челюсти. У комара колющими щетинками становятся и другие части ротового аппарата — подглоточник и верхняя губа с надглоточником. Жидкая пища (соки растений, кровь) поступает из ранки в рот насекомого по капиллярам, образованным соприкасающимися колющими щетинками, или по желобкам в них. У бабочек, сосущих нектар (что не требует прокалывания твердых тканей), развивается хоботок, состоящий из сложенных, очень сильно вытянутых нижних челюстей. Верхние челюсти полностью исчезают, нижняя губа представлена маленькой пластинкой, от которой отходят хорошо развитые нижнегубные щупики, выполняющие функцию органов химического чувства.

Описание всех тех преобразований, которые характерны для ротового аппарата разных насекомых, требует нескольких специальных томов. Отметим только, что иногда ротовые части с утратой потребности в них сильно или целиком редуцируются. Последнее наблюдается у личинок многих мух, живущих в том веществе, которое служит им пищей (например, личинки мясных мух Calliphora в трупах животных); они разжижают пищу, отрыгивая пищеварительные соки наружу. Пища переваривается личинкой вне организма и всасывается в жидком легко усваиваемом виде. У таких личинок вместо 3 пар челюстей остается только пара ротовых крючков, помогающих при ползании. Не развиваются ротовые органы и у многих взрослых непитающихся крылатых насекомых (поденки, самцы щитовок, самцы бабочек-чехлоносок).

У всех насекомых за головой следует грудь. Иногда голова незаметно переходит в грудь, широко с ней соприкасаясь, иногда бывает отделена тонким перехватом. Большинство насекомых может двигать головой только сверху вниз или наклоняя ее в стороны, и только богомолы (Mantodea) могут поворачивать голову, как это делаем мы. Грудь состоит из передне-, средне- и заднегруди. У первичнобескрылых сегменты груди подвижны друг относительно друга, а в большинстве случаев происходит слияние средне- и заднегруди в единое целое. Развитие отдельных сегментов груди зависит от степени участия разных ее придатков в движении. У взрослых насекомых каждый из сегментов груди несет по паре конечностей, состоящих из следующих отделов: тазик, вертлуг (у некоторых перепончатокрылых он двойной — есть еще вертлужок), бедро, голень и лайка. Число члеников лапки бывает 1—5, но не более 5. Если все пары ног развиты одинаково, конечности называются ходильными или бегательными (палочники, жуки-жужелицы). Такие конечности приспособлены к бегу по твердой поверхности. Иногда «твердая» поверхность может быть и очень зыбкой — вспомним водомерок, у которых на лапках выделяется жировой слой, препятствующий смачиванию и прорыву поверхностной пленки воды. При обитании в траве или листве деревьев много преимуществ дает движение сильными прыжками. При прыжке наибольший эффект обеспечивает быстрое распрямление задних конечностей, толкающих тело вперед (это наблюдается и у четвероногих: лягушка, заяц, тушканчик имеют более развитые задние конечности, чем передние). У многих насекомых, передвигающихся таким образом, сильно удлиненные мощные бедра и длинные голени задних ног. Такие задние ноги, как у саранчовых, кузнечиков, жуков земляных блошек, клопов-прыгунов (Halticus), называются прыгательными. Жизнь взрослых насекомых в почве приводит к усилению значения передних ног при движении — к развитию роющих конечностей, характеризующихся расширением лопатообразных голеней (у медведок, у южноамериканских цилиндрохет, жуков-карапузиков и др.). У тех насекомых, которые передними ногами ловят добычу, бедра и голени передних ног удлиненные, с шипами на сторонах, сближаемых при складывании; такие ноги называются хватательными (у мантисп, богомолов). У насекомых, перешедших к жизни в воде, ноги часто бывают с удлиненными плоскими голенями, покрытыми длинными волосками. Такие плавательные ноги работают как весла. Редукция ног у взрослых насекомых наблюдается при переходе к неподвижному образу жизни и может быть полной (у настоящих щитовок — Diaspinae). У личинок многих насекомых утрата конечностей бывает связана с приспособлением к червеобразному передвижению в почве и в сходных субстратах (например, у личинок двукрылых, долгоносиков и др.). У насекомых с полным превращением (жуки, сетчатокрылые), если личинки даже имеют развитые бегательные ноги, они никогда не имеют такого полного расчленения, как у взрослых форм,— часто происходит слияние голени и лапки (образуется голенелапка), лапка всегда одночлениковая и имеет один коготок (иногда двойной). Иногда ноги у личинок сохраняются только в виде одночлениковых образований (например, у зерновок).

Для высших насекомых характерна способность к активному полету с помощью крыльев. Крылья развиваются полностью только при переходе насекомого во взрослое состояние, а закладываются как плоские листовидные выпячивания покровов средне- и заднегруди. Это выпячивание разрастается, его противоположные стенки плотно сближаются, в результате чего образуется эластичная пластинка, укрепленная жилками, представляющими собой затвердевшие участки тех путей, по которым во время формирования крыла в него нагнеталась гемолимфа, расправляя крыловую пластинку. Жилки располагаются так, что становятся механической опорой крыла и помогают наилучшим образом преодолевать сопротивление воздуха при полете. В частности, у хорошо летающих насекомых передний край крыла укреплен мощной жилкой. Расположение и число жилок — признаки, хорошо характеризующие каждую систематическую группу насекомых. Строение крыльев в значительной мере кладется в основу систематики крылатых насекомых, а так как в ископаемом состоянии от насекомых лучше всего сохраняются крылья, палеоэнтомология — наука об ископаемых насекомых — особенно широко использует признаки строения крыла. В крыле различаются продольные жилки, частично ветвящиеся, и поперечные, соединяющие продольные друг с другом. Просветы перепончатой части крыла, заключенные между жилками, называются ячейками. Каждая жилка соответственно ее расположению на крыловой пластинке имеет определенное наименование, так же как и ячейки. У более примитивных групп насекомых сеть жилок гуще, чем у представителей высших отрядов. Кроме того, у представителей высших отрядов передние и задние крылья обычно значительнее отличаются друг от друга, чем у более примитивных, у которых обе пары крыльев довольно сходны. Нередко развивается лишь одна пара крыльев, чаще передние (у мух, самцов щитовок, некоторых поденок), но бывает и наоборот — развиты только задние крылья (у веерокрылых). Нередко крылья, особенно передние, принимают на себя дополнительные функции, а часто такие дополнительные функции становятся основными, а летная функция утрачивается. Например, передние крылья у прямокрылых (саранча, кузнечик) более кожистые, чем задние; в сложенном состоянии более тонкие перепончатые задние крылья прикрыты передними, защищающими от повреждений при передвижениях в зарослях растений. У клопов защитная функция передних крыльев, превратившихся в надкрылья, выражена еще ярче: у них только самая вершина передних крыльев перепончатая. А для самого богатого видами отряда насекомых — жуков характерно то, что передние крылья целиком превратились в жесткие защитные надкрылья. При полете надкрылья жуков играют роль только планирующих выростов, не производящих собственных движений, летные движения совершают задние крылья. Вероятно, это наблюдали многие, кто видел, как летают божьи коровки, жуки-нарывники, жуки-олени и др. А иногда у жуков при полете надкрылья даже не расправляются — задние крылья только высовываются в стороны из-под надкрылий (у бронзовок). Нередки случаи утраты летной функции крыльев и их исчезновение. Для многих жуков, живущих в сухих местностях, характерно, что у них надкрылья полностью срастаются друг с другом, образуя защитный «шлем» над брюшком. Естественно, что со срастанием надкрылий задние крылья не могут действовать и исчезают. Это наблюдается у многих долгоносиков - скосарей, жужелиц (хлебная жужелица) и особенно часто у степных и пустынных чернотелок. У некоторых широко распространенных видов чернотелок можно проследить разные степени редукции крыльев. Так, например, песчаный медляк во Франции местами совершает перелеты, а на нашей территории это жук нелетающий, у которого можно проследить все переходы от развитых, но бездействующих крыльев под надкрыльями до жалких, почти полностью исчезнувших рудиментов.

В разных группах насекомых можно столкнуться с бескрылыми формами, целиком утратившими крылья. Это относится, и к тем группам, большинство представителей которых хорошо летает: среди двукрылых, бабочек, прямокрылых, клопов известны формы с исчезнувшими крыльями. В таких случаях бывает ясен факт утраты крыльев, существовавших у предков этих насекомых. И рассматривая черты внутреннего строения, и сравнивая бескрылые виды с рядом представителей той же группы, имеющих развитые и редуцированные органы полета, можно установить, что бескрылые формы произошли от крылатых предков. Такая утрата крыльев может быть вызвана разными причинами (переходом к паразитизму, к жизни в почве, при обитании на островах или в горах и т. д.). Даже в тех случаях, когда целые отряды включают совершенно бескрылых насекомых (вши, пухоеды, блохи), изучение их строения и развития в сравнении с другими группами насекомых позволяет считать у них отсутствие, крыльев следствием редукции и утраты. Вероятно, у предков, например, блох были крылья, исчезнувшие с приспособлением взрослой стадии к паразитизму. Но среди низших насекомых есть и такие отряды, представители которых никогда и не имели крыльев: отряд щетинохвосток, например, заслуживает названия первичнобескрылых. Все особенности представителей этого отряда дают основание считать его происшедшим от далеких бескрылых предков, бывших, однако, и предками крылатых насекомых. У насекомых, имеющих более или менее сходные передние и задние крылья, снабженные густой сетью жилок, т. е. у более примитивных (стрекозы, сетчатокрылые, термиты и др.), передние и задние крылья при полете двигаются независимо друг от друга, а у бабочек, перепончатокрылых, цикад и других более высокоорганизованных форм переднее и заднее крылья сцепляются так, что образуют единую согласованно двигающуюся поверхность. У мух, имеющих только передние развитые крылья, задние крылья превращены в небольшие булавовидные придатки, богатые чувствующими волосками. Они работают как гироскопы, служат стабилизаторами при полете. Изменение направления при полете достигается изменением положения плоскости передних крыльев (у дневных бабочек) или амплитуды и плоскости вибрации (у пчел).

Скорость вибрации крыльев у разных насекомых значительно варьирует. Бабочка махаон при полете делает только 5