Скачать

Метаболічні особливості фізіології та біохімії водоростей

Вступ

Розділ 1. Відділ Зелені водорості

1.1 Загальна характеристика відділу

1.2 Класифікація відділу

1.3 Зелені водорості як приклад ускладнення рослинних організмів і еволюції полового відтворення

Розділ 2. Відділ синьо-зелені водорості

2.1 Загальна характеристика відділу

2.2 Класифікація відділу синьозелені водорості

Розділ 3. Значення водоростей в природі та житті людини

3.1 Роль водоростей в балансі живої речовини

3.2 Роль водоростей в балансі кисню

3.3 Водорості як агенти самоочищення оточуючого середовища

3.4 Значення водоростей в еволюції Землі

3.5 Охорона водоростей

3.6 Водорості як продукт живлення

Розділ 4. Участь водоростей в біохімічних процесах

4.1 Процес фотосинтезу

4.2 Походження фотосинтезу

Висновок

Література

З давнього часу людину привадлювало саме те, про що вона знає менш за все. Знання людини про водорості дуже незначні, хоч це дуже цікаві й цінні рослини, за якими майбутнє. Дуже велике різноманіття форм. Віс водорості являються представниками низчих спорових рослин. Вони характеризуються здатністю до оксигенного фотосинтезу, можуть вести вільний і симбіотичний спосіб життя.

Водорості цікаві як з наукової, так і з практичної точок зору в зв’язку з надзвичайною специфікою і різноманітністю їх морфології та анатомії, онтогенезу і життєвих циклів, географії та екології. Перед дослідниками в даний час постають складні і важливі проблеми, які потребують свого вирішення. Завдяки комп’ютеризації, використанню сучасних мікроскопів, в зв’язку з успіхами генетики і біохімії, цитилогії і фізіології проходить ревізування багатьох таксонів водорослей різного рангу, зміна інтерпретації їх об’єму, родинних зв’язків, походження, філогенезу, а також перегляд класифікаційних схемі пошук додаткових можливостей використання корисних властивостей водоростей. Різні біохімічні, біологічні, фізіологічні та інші їх властивості використовуються в різних галузях народного господарства.

Мета даної курсової роботи встановити метаболічні особливості фізіології і біохімії зелених та синьозелених водоростей.

Завдання даної роботи:

1) Розглянути особливості фізіології зелених водоростей;

2) Визначити особливості фізіології синьозелених водоростей;

3) Сформувати уявлення про біохімічні процеси в яких приймають участь зелені та синьозелені водорості;

4) Встановити місце водоростей в рослинному світі;

5) Розглянути значення водоростей в природі та житті людини.

1.1 Загальна характеристика відділу

Численні представники (більш 5 000 видів) зелених водоростей живуть у водяному середовищі й у ґрунтах. Забервлення клітин їх зелене, тому що хлорофіл не маскується іншими пігментами. Серед них відомі одноклітинні, колоніальні і багатоклітинні організми, а також види з неклітинною будовою, що носить характер нерозчленованого таллома. Оболонка клітини звичайна целюлозна, іноді амилоїдная, нерідко з домішкою пектинових речовин; вона здатна ослизнятися, головним чином її зовнішні шари, що створює навколо клітин чи колоній слизувату зону, що має, очевидно, велике значення. Вона сприяє перебуванню організму в планктоні, служить захисною зоною для колонії, іноді забезпечує прикріплення до субстрату. Слизувата зона має також харчове значення для супутніх водоростям корисних азотфіксуючих бактерій. Оболонка може інкрустуватися різними твердими речовинами (шарами кальцію, кремнію й ін.).

У цитоплазмі утвориться велика вакуоля, але в деяких водоростей багато дрібних вакуолею. Нерідко маються пульсуючі вакуолі, переважно в рухливих форм, які мають жгутики. Пульсація таких вакуолею ритмічна. Під час скорочувальних рухів вакуоль видаляє надлишок води і тим самим підвищує сисну силу клітини. Плазмодесми існують тільки в багатоклітинних вольвоксових.

Ядро має звичайна будову; у деяких порядків ядер у клітині багато. Пластиди у всіх водоростей звуться хроматофори (а не хлоропласти), тому що вони можуть містити різні пігменти (у різних видів). Видозмін пластид, аналогічних хромопластам і лейкопластам, у клітках водоростей не спостерігається (крім харовых, у яких маються лейкопласти і хромопласти), форма хроматофорів різноманітна, головним чином пластинчаста; вони містять часто пиреноїди — щільні тільця, що резервують білок. Запасний крохмаль, що відкладається в клітинах, зосереджується переважно в області пиреноїдів. Запасною речовиною часто служить жирна олія.

Розподіл клітин звичайний (мітоз і мейоз), але цитокінез відбувається шляхом діафрагмального утворення перегородки, тобто від периферії до центру.

Зеленим водоростям властиві всі три типи розмноження: вегетативне, безстатеве і статеве, з випаданням у деяких якого-небудь з цих типів. Чергування поколінь іноді виражено чітко, але часто диплоїднйою буває тільки зигота, проростання якої в цьому випадку супроводжується мейозом; слань розвивається, як статеве покоління. В інших видів редукційний розподіл відбувається перед утворенням спор і в дуже рідких перед утворенням гамет. Відповідно до цього гаметофит і спорофіт мають різну довговічність.1

При безстатевому розмноженні зооспорами материнська клітина утворить 4, 8, 16 і т.д. зооспор, постачених жгутиками. Кожна з зооспор, що звільнилися, поплававши якийсь час, утрачає жгутики, осідає і через якийсь час проростає в нову слань. Гамети зелених водоростей також мають жгутики чи війки. Жгутики, прикріплені до особливих тельців — блефаропластам, що є органоидами цитоплазми.

1.2 Класифікація відділу

Зелені водорості розділяють на три класи: рівноджгутикові, сцеплянки та харові. Вони розрізняються по способу статевого розмноження: сцеплянки спеціальних гамет не утворять.

Клас Власне Зелені водорості

Цей клас поділяється на 5 порядків.

Порядок Вольвоксові.

Завдяки джгутикам усі представники цього порядку характеризуються рухливістю в звичайному стані. Відомі одноклітинні я колоніальні форми. Типовою для одноклітинних є хламідомонада, численні види якої в достатку зустрічаються в калюжах і канавах. Клітина її часто має яйцеподібну форму, з ядром і пектиновою оболонкою. На звуженому кінці клітки знаходяться два жгутика, що представляють собою відростки цитоплазми, що проходять крізь оболонку клітки. Великий хроматофор, чашеподібний, повернений увігнутою стороною до ядра. Є маленький червоне "вічко", воно насичено каротином. Функція його маловідома. Крім великої вакуолі, заповненої клітинним соком, є ще маленькі пульсуючі вакуолі.

Розмножуються хламідомонади безстатевим і половим шляхом. Перед розподілом клітина втрачає жгутики, потім поділяються ядро, хроматофор і, нарешті, цитоплазма. Утворяться чотири клітини, зооспори, у яких виникають жгутики. Якийсь час вони оточені оболонкою материнської клітини, а потім вивільняються внаслідок разслизнення загальної оболонки.

Статевий процес у різних видів різний, частіше ізогамний, іноді гетерогамний і в поодиноких випадках согамний. Зигота перед проростанням поступово червоніє внаслідок утворення каротиноїдів, потім проходить редукційний розподіл, у результаті якого виникає четвірка дочірніх гаплоїдних особин.

Прикладом колоніальних вольвоксів являється вольвокс, що живе в прісних стоячих водоймах. Рослина має форму порожньої кулі, заповненого усередині слизом. Поверхня кулі складається з одного шару численних двуджгутиковых клітин, розташованих жгутиками кнаружи. Усі клітини з'єднані плазмодесмами, що відходять від відростків цитоплазми і спрямованих у різні сторони. .Кожна клітка має ядро, чашеподібний хроматофор і червоне вічко. Спостерігається диференціація клітин. Куля рухається в одному напрямку за допомогою більш великих рухових клітин з більш великими червоними вічками. Ці клітки розташовані на передній по руху кулі стороні. На протилежній частині кулі знаходиться невелике число самих великих безжгутиковых клітин, що служать для розмноження. Інша частина кулі складається з дуже численних дрібних живильних клітин.

Клітини починають поділятися в подовжньому напрямку. Клітини, що утворилися, залишаються усередині загальної вихідної материнської оболонки, де вони загинаються. Так якположенняклітин у відношенні полярності їх виходить неправильне відбувається поступове вивертання слані в зворотню сторону і змикається кінцями в кулю. Після цього правильно орієнтувані у відношенні полярності клітин утворять жгутики, і оформлена дочірня куля опускається в слиз порожнини материнської кулі. Через деякий час кожна дочірня куля після зруйнування материнського стає самостійною водоростю. Утворивши декілька дочірних, материнська куля гине.

Статеве розмноження у вольвоксу оогамне. В задній частині перед утворенням оогонію материнська клітина, збільшується в розмірах, потовщує свою оболонку, а протопласт утворює велику безджгутикову яйцеклітину. Антерідій утвориться з іншої материнської клетини, яка багаторазово ділиться, даючи початок подовженим мілким рухливим дводжгутиковим антерозоїдам (сперматозоїдам). Виходячи із антерідія, вони плавають у воді, знаходять оогоній, і будь-який з них проникає до яйцеклітини. Зигота (ооспора) покривається товстою оболонкою. Із зиготи шляхом послідовних розподілів утворюється нова рослина.1

Порядок Протококкові.

Ця група водоростей складається з одноклітинних і колоніальних видів. Слані рухливістю не володіють, і тільки зооспори і гамети їх рухливі. Порядок поєднує 4 родини, з яких ми розглянемо тут представників трьох родин. До родини одноклітинних хлорококкових відноситься хлорококк,, що поселяється в прісноводних басейнах, на вологому ґрунті, на вологих гончарних горщиках, у теплицях у виді зеленого нальоту. Клітини мають сферичну форму, ядро розташовано в середині й оточено чашоподібним хроматофором. Безстатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор, статевий процес ізогамний.

До родини сценедестових відносяться одноклітинні і колоніальні види, що розмножуються безжгутиковыми спорами, так званими автоспорами. Статевий процес не встановлений. Автоспоры утворяться усередині материнської клітки по типу зооспор, але жгутики відсутні, тому, вийшовши назовні, вони пасивно переносяться водою.

Хлореллашироко поширена у водоймах, у морях і ґрунтах. Клітини її дрібні, кулясті (до 6 мікронів у діаметрі), енергійно асимілюючі. Культурою цієї водорості займаються в багатьох країнах. В останні роки з'ясувалося можливе значення її як джерела кисню і їжі для космонавтів під час польотів. Хлорелла може давати до 70 м і більш (у залежності від штаму) сухої речовини на 1 м² площі. Її можна культивувати в пластмасових судинах, перемішуючи шари води в судині. У сухій речовині хлорели встановлене до 50% повноцінних білків, причому в амінокислотному складі їх не вистачає тільки метіоніну. Хлорела містить також досить жирної олії і значна кількість вітаміну В. Є також вітаміни С и К. В умовах азотного голодування хлорела утворює багато жиру. У Японії хлорела широко використовується як домішка в їжу, додаючи їй гарний смак. У їжу вживається біомаса хлорел чи ж спеціальна паста з її. Біотипи (штами) хлорелли сильно відрізняються один від одного вмістом різних речовин, тому ведуться селекційні роботи з хлорелою. Зміст хлорофілу в клітках хлорелли в залежності від штаму і від умов культури може коливатися від 0,01% до 6% (при високому змісті жирної олії). Хлореллу можна культивувати в судинах від поверхні на значну глибину.

Хроматофор і вічко також присутні. Копулюють гамети тільки від різних, гетероталлічних (тобто фізіологічно різностатевих) особей. З'єднавшись попарно кінчиками, а потім і бічними стінками, вони спільно плавають якийсь час; у зиготи чотири жгутика, але відрізняється вона від вегетативної зооспори двох’ядерності і двома червоними вічками. Незабаром ядра зливаються, жгутики зникають, зигота покривається товстою оболонкою, осідає на субстрат і через якийсь час проростає. При проростанні відбувається редукційний розподіл і утвориться тетрада гетероталічних гаплоїдних особин. Усі чотири нащадки виживають.

Порядок Сафонокладієві.

Цей порядок поєднує види з багатоклітинними нитчастими, простими чи гіллястими талломами, складеними з багатоядерних клітин. Родини кладофорові, представником яких може служити кладофора, широко розповсюджена в прісноводних басейнах, а також у морях. Таллом її складається із багатогілчастих ниток. Уся рослина має вигляд підвідного кущика. Клітини великі, хроматофор губчатої будови, з численними піреноїдами; у клітинах утворюється багато крохмалю. Безстатеве розмноження зооспорами, статевий процес ізогамний.

Порядок Сифонові

Цей порядок зелених водоростей характеризується тим, що його представники мають неклітинну будову. Таллом сифонових великих розмірів і складає враження одноклітинного, тому що усередині не має суцільних перегородок, і лише в деяких існують для скріплення тіла особливі балки усередині клітини. Усі представники порядку багатоядерні. Цільного хроматофора нема, є групи хлорофілових зерен.

Безстатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор, що утворяться на кінцях ниток. Кінці ці, збільшуючись у розмірах, перетворюються в зооспорангії й відмежовуються перегородкою від таллома. Протопласт цієї частини, що відокремилася, перетворюється в одну велику багатоджгутикову (унаслідок багатоядерності) зооспору, що попадає у воду через розрив в оболонці. Звичайним шляхом вона проростає в нову нитку.

Статеве розмноження оогамне. На нитках утворяться в безпосередній близькості антеридій і оогоній. Оогоній дає початок одній великій нерухомій яйцеклітині з одним ядром. Оогоний і антеридій, хоча і знаходяться поруч, дозрівають різночасно, тому запліднення можливе тільки між різними талломами (гетероталізм). Кулястий оогоній утворить виріст назустріч антеридію. Сперматозоїди дуже дрібні, двужгутиковые, з маленьким хроматофором. Після запліднення утвориться зигота - ооспора.

Ця нечисленна родина відрізняється типом жгутиків в ооспор. Вони неоднакової довжини, причому більш довгий спрямований вперед і має мілкоперисту будову, а інший, укорочений жгутик, простий (непір'ястий), спрямований навскіс чи навіть у протилежну сторону. Хроматофори дрібні, пофарбовані в жовтувато-зелений колір. Запасна речовина відкладається у виді олії.

Різноджгутикові еволюціонували від одноклітинних форм до багатоклітинних, втрачаючи при цьому рухливість у стадії талломов. Неклітинна будоваяк тупа галузь еволюції водоростей тут також має місце і представлене ботридием, що живе по краях калюж і на сирому ґрунті. Він має вид пухирця, витягнутого в нижній частині в шийку, що, дихотомічно розгалужуючи, утворить ризоїди для прикріплення до ґрунту. Ядра і хроматофори численні. Ризоїди безбарвні. При безстатевому розмноженні утвориться безліч зооспор. На сухому субстраті протопласт ущільнюється в ризоидах і утворить там цисти — клітини з товстою оболонкою, що зимують. Ботридий — відмінний приклад полярності: верхній кінець, виставляючи з води, випаровує, а нижній усмоктує.

Представником родини каулерповых є средземноморська каулерпа, морська водорість. Тіло її неклітинне, розчленоване, нагадує стеблевые рослини. Ризоиды каулерпы походять на корені; сланка по субстраті частина нагадує повзуче стебло, на якому сидять великі пір'ясто-лопатеві "листи". Сплітаючи сланями, водорість іноді утворить підвідні зарості. Уся ця велика "клітка", що досягає величини 20 - 100 див, має єдиний протопласт. "Стебло" росте одним кінцем, як горизонтальне кореневище. Міцність тіла забезпечується товстою оболонкою і численними особливими поперечинами, що з'єднують протилежні стінки "клітки" у різних напрямках. Поперечини мають вид балок, а не перегородок, так що порожнина залишається нерозмежованої. Цитоплазма постенным шаром вистилає оболонку і балки. Ядра і дрібні хроматофори численні.1

Вегетативне розмноження в каулерпы відбувається обривками тіла. Статевий процес полягає в тім, що на "листах" її формуються гаметангії, а в них изогаметы, що, вийшовши у воду, копулюють один з одним.

Перед утворенням изогамет відбувається редукційний розподіл. Безстатевого розмноження немає.

Клас Сцеплянки.

Сцеплянки виділяються в самостійну категорію завдяки особливому способу розмноження і відсутності жгутиковых стадій. Серед сцеплянок існують одноклітинні і колоніальні нитчасті форми, при цьому одноклітинні форми переважно входять у сімейство десмидиевых, а нитчсті — у родині зигнемових. Сцеплянки — мешканці прісноводних басейнів і торф'яних боліт. Тонка оболонка їхньої клітки утворить різні часткові стовщення. Протопласт одноядерний, хроматофор у деяких дуже великий, з пиреноїдами. Вегетативне розмноження здійснюється розподілом кліток. Хоча звичайні гамети не утворяться, злиття протопластів двох різних кліток (ймовірно фізіологічно різностатевих) можна розглядати як статевий процес. Існюють три родини, тут будуть розглянуті два з них.

Родина Десмідієві. Представником сімейства десмидиевых може служити космарий - одноклітинна водорість. Клітка його має посередині глибоку перетяжку, що розчленовує її на дві симетричні половини, з'єднані між собою як би перешийком, у якому міститься ядро клітки. У цитоплазмі кожної половинки — хроматофори з великими пиреноидами в центрі. При розподілі клітини дочірні ядра розходяться, сполучний перешийок витягається і поперечно розділяється; клітки стають самостійними. Ділянка, що залишилася, округляється і розростається, у нього переходить частину цитоплазми і хроматофор. З'являється оболонка, ядро розташовується посередині нового паска. Таким чином, відновлюється звичайна форма клітки, що завжди складається з більш старої і більш молодої половинок.

Статеве розмноження (кон'югація) відбувається таким чином, що в сполучному перешийку з'являється бічний копуляционный виріст, у який переміщається ядро з частиною цитоплазми. При зближенні різностатевих кліток ці копуляцион-ные вирости зростаються своїми кінцями, у місці зрощення стінки розсмоктуються, і утвориться загальний канал, через який протопласт однієї клітки переповзає в іншу. У результаті такого з'єднання виходить зигота, однак злиття ядер відразу не відбувається. Воно спостерігається після деякого періоду спокою перед проростанням зиготи. При проростанні зиготи утворяться дві особи, інші два ядра відмирають. Розповсюджений космарий у торф'янистих водоймах, у ставках.

Інший представник родини десмідієвих - клостерій. Клітина його напівмісячної форми, симетрична, посередині розташоване ядро, по обидві сторони від який мається по одному хроматофорі з пиреноидами. Вакуолі утворюються на кінцях клітини. Оболонка щільна, пофарбована в коричневий колір. Розмножується розподілом і статевим способом. Після розподілу на кожній з половинок починає відростати відсутня половина клітки, що відновлює симетрію. Таким чином, клітка складається з більш старої і більш молодої половини.

Статеве розмноження починається зі зближення двох кліток, що склеюються слизом; із середини клітин назустріч один одному з'являються копуляційні вирости, що стикаючись, утворюють загальний канал, де і відбувається злиття протопластів, але без злиття ядер. Перед проростанням зиготи ядра зливаються, і ядро, що вийшло, піддається редукційному розподілу. З чотирьох ядер два відмирають, тому зигота дає двох особи, що, вийшовши з оболонки зиготи, здобувають нормальну напівмісячну форму. Зустріч коштуючи клостерий у ставках, болотах.

Родина Зігнемові. Спірогира є однієї із самих розповсюджених у наших прісноводних басейнах зелених водоростей із родини зігнемових. Довгі нитки різних талломов сплітаються у великі клубки, утворять паетлі і сплетіння яскраво-зеленого кольору. Хроматофори мають вигляд широких спіральних стрічок, що розташовуються в постінном шарі цитоплазми і постачених численними пиреноїдами. Ядро залишається в центрі кожної витягнутої циліндричної клітки, підтримуване тяжами цитоплазми.

Усі клітинні нитки здатні поділятися, забезпечуючи швидкий ріст нитки. Безстатеве розмноження невідоме. Спірогира розмножується вегетативно (обривками ниток) і статевим шляхом, способом кон'югації. Пари гетероталомічних ниток, зовні подібних, зближається паралельно, і в них назустріч один одному в окремих клітинах утворяться копуляційні вирости. Стуляючи, ці вирости утворять загальний канал (після розчинення перегородок); протопласт із клітки однієї нитки, очевидно чоловічий, переповзає в іншу клітку, де і відбувається злиття. Зигота спірогіри при проростанні поділяється редукционно, виникають чотири клітки, з яких виживає тільки одна, котра і дає початок нової особи, так що нащадок єдиний.

Клас Хари (лучиці).

Серед зелених водоростей відособлене положення займають прісноводні харові, чи лучиці, що володіють порівняно високою організацією. Вони ростуть густими тендітними дернинками на дні спокійних чистих вод, звичайно прісних, і мають властивість зм'якшувати тверді води. Таллом харовых водоростей багато клітинний. "Стеблинка" досягає декількох десятків сантиметрів, розділений вузлами на міжвузля, кожне з який у периферичній частині багатоклітинне, а середня частина складається лише з однієї великої разрісшоїся клітини. У вузлах мутовчато розташовані променеподібно розбіжні короткі "гілочки", що у свою чергу гілкуються. На верхівці знаходиться ініціальна верхівкова клітина, завдяки розподілам якої відбувається ріст водорості. У нижній частині стебла знаходяться ризоди.

Розмноження вегетативне і статеве. Вегетативне розмноження нагадує утворення кореневищ. З вузлів, найближчих до ґрунту, виникають сланкі "утечі", що впроваджуються в субстрат ризоидами й утворять нові "стебла". На ризоидах можуть виникати "клубеньки", що утворяться з однієї клітки, що розростається, у которон відбувається відкладення вторинного крохмалю. Крохмалисті "клубеньки" можуть утворюватися також і на надземних вузлах. Усі ці клубеньки здатні давати нові "утечі".

Безстатевого розмноження хари не мають. Статевий процес согамный. Оогоний і антеридій розвиваються на вузлах бічних гілочок. Види лучиці бувають однодомні й іноді дводомні. Оогоний специфічний, сидить на ніжці і носить особлива назва яйцепочки. Велика яйцеклітина в оогонии захищена одношаровим покривом з п'яти довгих звитих трубчастих кліток, що обмотують яйцеклітину. Нагорі до кінців цих кліток примикають короткі, променисто розташовані клітинки, що утворять коронку. Під яйцеклітиною якийсь час зберігаються три клітки, що дегенерують, виниклі при редукційному розподілі.1

Антеридій червоного кольору, з укороченою ніжкою знаходиться по сусідству і нахилений донизу (коричнювата яйцепочка звернена догори). В антеридії розвиваються особливі багатоклітинні спермагенные нитки; із кліток цих ниток розвиваються спиралыю звиті сперматозоїди. Потрапивши у воду, вони проникають в оогонии через отвір у центрі коронки. Зигота, називана ооспорой, з міцною оболонкою, має до проростання деякий період спокою.

1.3 Зелені водорості як приклад ускладнення рослинних організмів і еволюції полового відтворення

Зелені водорості представляють дуже поліморфний тип, куди входять одноклітинні, колоніальні і багатоклітинні види. Таллом багатоклітинних в одних видів — простий, неветвящийся, в інших — сильно ветвящийся. У цей же клас входять види з многоядерными клітками і, нарешті, види, як прийнято говорити, "неклітинної будівлі", начебто сильно розчленованої каулерпы.

Вольвоксовые у вегетативному стані ще рухливі. У протококковых ми вже спостерігаємо відсутність рухливості у вегетативному стані. В улотриксовых помітний новотвір у виді багатоклітинного таллома з верхівковою ініціальною кліткою; рухливість у вегетативному стані отсутствует, але ризоидов ще ні, і водорість прикріплюється безбарвною базальною кліткою. Полярність таллома різко визначається: верхівкова клітина перетворюється в крапку росту, базальна клітка — в орган прикріплення до субстрату.

В інших порядків помічається окрема лінія еволюції у виді неклітинної будівлі. Однак ці форми мінливості не одержали поширення. Зате багатоклітинний таллом з одноядерними клітками, з розгалуженням, що дозволило сильно збільшити поверхня для харчування, з утворенням ризоидов, "клубеньков" (як у харовых). виявився в процесі добору доцільно улаштованим тілом.

Редукційний розподіл у багатьох відбувається в зиготі. В інших існує вже ізоморфна зміна поколінь, редукційний розподіл перенесений на стадію спорообразования (перед утворенням зооспор), що забезпечило більше число нащадків, у деяких редукція має місце перед утворенням гамет.

Статевий процес у зелених водоростей еволюціонував від ізогамії до гетерогамії і, нарешті, до оогамії. Особливим способом розмноження є зигогамія, властива спірогирі й іншим зигнемовим. Цей спосіб відомий і в деяких грибів.

Підвідділ Діатомові водорості.

Діатомові - одноклітинні водорості, що живуть чи поодиноко колоніями в морських і прісних водах. Їх відомо близько 6 000 видів, і вони складають поряд з пофарбованими жгутиковыми головну масу фітопланктону. Це мікроскопічні організми жовто-бурого кольору (тому що хлорофіл маскується іншим пігментом-діатоміном), з пектиновою клітинною оболонкою, верхні шари якої перетворюються в міцний панцир завдяки сильному інкрустуванню кремнеземом. Після відмирання кліток уламки панцирів зберігаються і великі скупчення їх утворять у земній корі товщі трепелів (гірське борошно).1

Панцир складається з двох стулчастих половинок (эпитеки і ги-п про тік і), що насаджуються одна на іншу, як кришка на коробку. Ці стулки мають різноманітні рельєфні стовщення, що спадково передаються, котрі служать кращою морфологічною ознакою для класифікації діатомових. З вузької сторони клітки частини стулок називаються пасками. Стулки на широкій стороні мають вузькі щілини, що прорізають стулку по довжині від одного кінця до іншого, що називаються швами. Вони служать для газообміну, для надходження речовин в. клітку і для пересування завдяки тому, що струм цитоплазми випробує тертя об частки навколишньої води. На кінцях і в середній частині щілини маються стовщення у вигляді кружечків. Клітка одноядерна, із двома пластинчастими хроматофорами.

Розмножуються діатомові шляхом розподілу, але дуже своєрідно. Розподіл відбувається в площині паска, при цьому протопласт розбухає, і стулки розходяться. Дочірні клітки одержують: одна — материнську эпитеку, інша — гипотеку; іншу половину кожна з дочірніх кліток добудовує сама. Гипотека, отже, перетворюється тепер у эпитеку для нової стулки. З кожним новим розподілом клітки усе більше і більше будуть дрібніти. Здрібнювання доходить до деякої межі, після чого відбувається утворення ауксоспор (спора росту). Протопласти вивільняються зі стулок і попарно копулюють, утворити ауксоспору, що швидко росте, що виділяє поступово на своїй поверхні кремінні відкладення. Панцир, що утворився, обмежує подальше розростання клітки. Після відновлення нормальної величини клітини знову починається її здрібнювання. Статевий процес, як бачимо, почасти нагадує кон'югацію в сцеплянок.

Діатомові поділяються на два класи: Двосторонніх і Радіальних. Перші відрізняються моносимметричною будовою, другі мають променисту симетрію тіла.

Типовим представником перших може служити пиннулярія зелена, що має трохи веретеноподібну з боку стулки форму. Малюнок на кінцях стулок має як би пір'ясте розташування деталей.

2.1 Загальна характеристика відділу

Синьозелені водорості примітивні по своїй організації. Їх важко зв'язати з яким-небудь іншим класом водоростей. Вони в більшості є одноклітинними організмами, що звичайно з'єднуються в колонії. У деяких клітки з'єднані в так звані ценобії, даючи зовнішню картину багатоклітинності. Багато з них мають і дійсну нитчасту багатоклітинність

Тип включає одноклітинні, колоніальні і нитчасті форми, що характеризуються особливою будовою клітки, позбавленої типового ядра і типових хроматофорів. Клітина одягнена оболонкою, часто легко ослизнілою, під якою розташовується протопласт, як правило, позбавлений вакуолею з клітинним соком. У протопласті розрізняють периферичну зафарбовану частину - хроматоплазму і центральну безбарвну частину - центроплазму. Різкої міжі між хроматоплазмой і центроплазмой встановити не можна. Хроматоплазма містить пігменти: хлорофіл, каротин, ксантофіл, фікоциан (синього кольору) і фікоеритрин (червоного кольору). Різне співвідношення цих пігментів обумовлює різне забарвлення водоростей від типової снньозеленої до жовтої і навіть червонуватої.

Цитоплазма завжди пофарбована в периферичній частині, центральна ж частина її безбарвна. Фарбування цієї периферичної частини дуже різноманітна - темно-зелена, жовто-зелена, синювато-лілова, і визначається співвідношенням різних пігментів: хлорофілу, фикоциана (специфічного для синьозелених водоростей), каротину, якогось червоного пігменту, близького до фикоэритрину, і ін. Ці пігменти знаходяться прямо в цитоплазмі, тому що пластид немає. Пофарбована периферична зона протопласта зветься хроматоплазма. Центральна частина безбарвна і називається центроплазмой. Дійсне оформлене ядро відсутнє, але дифузійний ядерний матеріал і наявність у ньому ДНК установлені. Запасною речовиною є полисахарид глікоген, характерний для грибів.

Електронно-мікроскопічні дослідження показали, що в хроматоплазме знаходяться субмікроскопічні ламели, що зовсім відсутні в безбарвній центроплазме. Таким чином, хроматоплазма виявляє подібність із хлоропластами вищих рослин і з хроматофорами інших водоростей, пігменти яких теж пов'язані із субмікроскопічною ламелярною системою.

Синьозелені водорості взагалі аеробні організми. Вони здатні до синтезу вуглеводів, але використовують також і органічні речовини, що розпадаються.

Живуть вони переважно в прісних і часто морських водоймах, багатих органічними сполуками. Їх можна знаходити в достатку і на суші - на берегах водойм, у ґрунтах і на поверхні ґрунтів. Вони першими заселяють безструктурні мінеральні ґрунти і разом з бактеріями підготовляють ці ґрунти для освоєння їхніми іншими рослинами. У слизу, який виділяється синьозеленими водоростями, що живуть у ґрунті, поселяються азотусвояющие бактерії, але і самі синьозелені водорості (багато хто з них) здатні засвоювати атмосферний азот.1

Центроплазма служить місцем локалізації дезоксирибонуклеопротеїдів (ДНК) і в такий спосіб може порівнюватися з клітинним ядром, однак ядерна оболонка і ядерця відсутні. Запасні речовини представлені глікогеном, волютином, циано-фіциновими зернами. Клітки планктонних синьозелених водоростей протягом усієї вегетації, а в бентосних форм лише у визначені моменти життєвого циклу містять псевдовакуолі, чи газові вакуолі, порожнини, наповнені газом. Джгутикові стадії в життєвому циклі відсутні, статевий процес не спостерігається. Розмноження здійснюється розподілом кліток і розпадом нитчастих форм на окремі ділянки. Багато з них утворюють спори. Поширені в прісних водах, у морі, на ґрунті.

Розмножуються синезеленые водорості переважно шляхом розподілу клітин; збагачені новими клітинами, колонії часто не розпадаються. В нитчастих форм спостерігається утворення гетероцист — великих порожніх клітин, що утворяться на різних відстанях по довжині нитки; вони викликають розпадання нитки на відрізки з живих клітин, що були укладені між гетероцистами; ці відрізки називаються гормогоніями і служать для розселення і розмноження.

Статеве відтворення відсутнє. Спори утворюються у багатьох видів шляхом перетворення в них звичайних вегетативних кліток. Оболонки їх товсті, що забезпечують схоронність живого вмісту.

У найпростіших синезеленых водоростей, поєднуваних у клас хроококкові, розмноження, як правило, відбувається шляхом розподілу клітини навпіл. При цьому в одних форм клітини після розподілу роз'єднуються, а в інших залишаються зв'язаними загальним слизом у колонії. Прикладом останніх можуть служити пологи глеокапса, мікроцистиса і мериомопедія.

2.2 Класифікація відділу синьозелені водорості

Клас Хроококкові

Рід глеокапсу характеризується звичайно кулястими клітками й особливою будовою слизу. Коли материнська клітина, одягнена широкою слизуватою обгорткою, поділяється і навколо дочірніх клітин утворяться свої ослизнілі оболонки, то студенистий шар материнської клітини не розпливається, а як і раніше оточує обидві дочірні клітини з їх уже власними слизуватими капсулами. Подальші розподіли, при яких слизуваті оболонки всіх поколінь зберігаються, приводять до виникнення складної системи вставлених один в одного слизуватих оболонок, чи слизуватих міхурів. У багатьох видів глеокапси слиз може бути пофарбований в яскраво-червоний, жовтий, синій і фіолетовий кольори. Одні види глеокапсу (звичайно з безбарвним слизом) поширені у воді, інші (переважно з пофарбованим слизом) зустрічаються на суші: на вологих каменях, скелях, стінах, утворюючи на них нальоти і скоринки.

Рід мікроцистис. Це мікроскопічні, здебільшого безформенні грудочки слизу, у яку занурена маса безладно розташованих дрібних кулястих кліток. Обриси слизу цієї колонії можуть бути виразними чи більш-менш розмитими.

Представники цього роду — види, надзвичайно широко поширені в планктоні стоячих і повільно проточних водах і часто викликають її "цвітіння", клітини під мікроскопом здаються майже чорними через присутність у них газових вакуолею. Завдяки цим вакуолям колонії спливають на саму поверхню води, утворюючи на ній маслянистий грязно-зеленуватий наліт. Колонії цього виду часто приймають вигадливі обриси, варіюючи від кулеподібних форм до нитковидних, причому іноді в слизі виникають отвори, так що колонії стають більш-менш продірявленими чи навіть сітчастими.

Рід мерисмопедія утворить мікроскопічні плоскі слизуваті таблички, у яких клітини, звичайно зближені по чотири, розташовуються в один шар. Колонії квадратні, прямокутні чи дещо неправильних обрисів. Мерисмопедія зустрічається найчастіше в стоячих водоймах між іншими чи водоростями вільно парить у планктоні.1

Клас Гормогонієві

До нього відноситься більшість нитчастих синьозелених водоростей.

Рід осциляторія. Численні види цього роду часто утворять синьо-зелені плівки, що покривають вологу землю після дощу, підводні предмети і рослини, затягують мулисте дно і поверхню води чи плавають у вигляді товстих шкірястих коржів на поверхні стоячих водойм, звичайно із дуже забружненою водою. Дуже часто осциляторії рясно розвиваються в старих змішаних культурах водоростей, де вони зберігаються протягом дуже тривалого часу. Тому осциляторію в будь-яку пору року можна мати в живому стані, не прибігаючи до одержання і підтримки альгологічних чистих культур (останні, звичайно, теж не лишни).

Осциляторія являє собою довгі нитки, здебільшого синьо-зеленого кольору. Спостерігаючи за кінцем нитки осциллатории під мікроскопом, можна помітити, що він раптово повертається в одну сторону, потім через деякий проміжок часу -