Скачать

Біологічна продуктивність як основа функціонування різних екосистем та біотопів

Міністерство освіти і науки України

Чернігівський державний педагогічний університет імені Т.Г. Шевченка

Кафедра ботаніки, зоології та охорони природи

КУРСОВА РОБОТА

Біологічна продуктивність як основа функціонування різних екосистем та біотопів

Виконала:

студентка 45 групи Ольховик Т.Г.

Науковий керівник:

к.б.н., доц. кафедри ботаніки, зоології та

охорони природи Карпенко Ю.О.

Чернігів – 2007

ЗМІСТ

ВСТУП.. 3

РОЗДІЛ 1. Способи живлення організмів та їх особливості 4

1.1 Автотрофне та гетеротрофне живлення. 4

1.2 Особливості живлення організмів. 6

1.3 Продукційний процес: продуценти, консументи і редуценти. 13

РОЗДІЛ 2. Фактори продуктивності та її контроль. 17

2.1 Генетичні фактори продуктивності 17

2.2 Екологічний контроль продуктивності 19

2.3 Ценотичний контроль продуктивності, біопродукція в різних біомах. 27

ВИСНОВКИ.. 32

СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ.. 34

Усе живе виникає в результаті біопродукційного процесу та є наслідком життєдіяльності організмів: живлення та розмноження рослин, тварин або мікроорганізмів. Завдяки біопродукційному процесу існують екосистеми та біосфера Землі. При багатьох рисах подібності живі організми несхожі за способами створення органічної речовини та джерел отримання сировини та енергії, що необхідні для цього процесу.

Швидкість, з яким продуценти екосистеми фіксують сонячну енергію в хімічних зв'язках синтезованої органічної речовини, визначає продуктивність співтовариств. Органічну масу, створювану рослинами за одиницю часу, називають первинною продукцією співтовариства. Продукцію виражають кількісно в сирій чи сухій масі рослин або в енергетичних одиницях - еквівалентному числі джоулів.

Недостатня утилізація продуктів життєдіяльності в ланцюгах розкладання має як наслідок нагромадження органічної речовини, що відбувається, наприклад, при заростанні мілководних водойм. Біомаса співтовариства з урівноваженим кругообігом речовин залишається щодо постійної, тому що практично вся первинна продукція витрачається з метою харчування і розмноження.

Мета роботи полягає в тому, щоб проаналізувати місце біологічної продуктивності в системі функціонування різних екосистем та біономів.

Поставлена мета вимагає вирішення певних завдань, а саме:

1) проаналізувати способи живлення організмів, їх особливості;

2) охарактеризувати фактори продуктивності;

3) дати характеристику видів контролю біопродуктивності.

1.1 Автотрофне та гетеротрофне живлення

У світі живих істот (за всього їх різноманіття) реалізується два основні докорінно різні типи живлення - автотрофне та гетеротрофне.

У суто хімічному плані автотрофне живлення полягає в утворенні великих молекул органічних сполук з окремих атомів хімічних елементів або простих молекул неорганічних сполук. Так, наприклад, зелені рослини в ході процесу живлення з ізольованих атомів вуглекислого газу СО₂ та іонів мінеральних речовин (NO₃^-, NH₄⁺, K⁺, РО₄^3- та ін.) утворюють макромолекули органічних речовин. Таким чином, автотрофне живлення - це немов процес агрегування атомів у макромолекули, з яких складається жива речовина. Він вимагає обов'язкового притоку енергії. Без нього автотрофне живлення неможливе.

У живих організмів з автотрофним живленням у процесі еволюції виробилися два біохімічні механізми, які здатні забезпечувати їх енергією, - фотосинтез та хемосинтез.

Фотосинтез - це процес утворення органічних речовин за рахунок використання енергії сонячної радіації. У фотосинтезуючих організмів для поглинання сонячної радіації сформувався комплекс пігментів, головним серед яких є хлорофіл. Хлорофіл має здатність поглинати кванти сонячної енергії та направляти їх на синтез органічної речовини. Хлорофіл має зелений колір, і тому вся група живих організмів, що мають хлорофіл, складають світ зелених рослин. Усі зелені рослини є автотрофами, і всі вони використовують енергію сонячного світла для забезпечення свого живлення.

Принципова схема фотосинтезу наведена на рис.1. Цей процес може бути виражений сумарним хімічним рівнянням

СО₂ + Н₂О + 962 ккал = С₆Н₁₂О₆ + О₂.

Процес фотосинтезу веде до накопичення вільної енергії ΔG у кількості 470 кДж/моль.

При фотосинтезі не тільки утворюються органічні речовини, а й відбувається виділення кисню. Спеціалісти з геохімії встановили, що первинна атмосфера нашої планети мала відновлювальний характер. До її складу входили азот, окис вуглецю, водень та інші гази. Вільний кисень у ній був зовсім відсутній. Надходження кисню до атмосфери Землі почалося тільки з моменту виникнення (це відбулося приблизно 3 млрд. років тому) зелених автотрофних рослин, які проводили фотосинтез. За час існування зелених рослин в атмосфері накопичилося 20,95% кисню.

Рис. 1. Схема процесу фотосинтезу у зелених автотрофних рослин (8)

Хемосинтез - це також процес утворення органічних речовин, але в цьому .випадку як джерело енергії використовуються деякі типи хімічних реакцій, при яких виділяється енергія. Хемосинтез здійснюють лише мікроорганізми. Він був відкритий в 1887-1890-х роках CM. Виноградським. Як джерело енергії хемотрофи використовують прості неорганічні сполуки сірки, заліза або азоту, які при окисненні дають вільну енергію. Процес отримання енергії при хемосинтезі відбувається за такими схемами:

NH₃ + О₂ → HNO₃ + 83,5 ккал

H₂S + О₂ → H₂SO₄ + 159 ккал

FeCO₃ + О₂ → Fe(OH)₃ + 40 ккал

Відповідно мікроорганізми, які використовують ту чи іншу з цих трьох екзотермічних реакцій, називаються азотобактеріями, сіркобактеріями або залізобактеріями.

Гетеротрофне живлення принципово відрізняється від автотрофного тим, що організми, які реалізують його, будують своє тіло з готових органічних сполук. Енергію, необхідну для засвоєння та перетворення цих речовин, вони отримують за рахунок окиснення цих же органічних сполук. За таких обставини біопродукційний процес гетеротрофних організмів не веде до збільшення живої речовини на Землі. Він тільки збільшує різноманіття форм живої матерії.

1.2 Особливості живлення організмів

Основних типів живлення у світі живих організмів тільки два - автотрофне та гетеротрофне. Але форми їх здійснення в рослин, тварин та мікроорганізмів досить різноманітні. Сам по собі біопродукційний процес відбувається тільки на рівні особин. Але на нього суттєво впливає організація популяцій та екосистем, до складу який входять ці організми.

Автотрофне живлення за формами його реалізації порівняно однорідне. Усі зелені рослини користуються одними й тими ж ресурсами при фотосинтезі. Зате форм та видів гетеротрофного живлення безліч.

Перш за все слід виділити гетеротрофні мікроорганізми, яким властиве поглинання органічних речовин шляхом їхнього всмоктування через усю поверхню свого тіла. Частина таких мікроорганізмів використовують органічні речовини вже відмерлих рослин та тварин. Це сапрофіти. Інші види вилучають потрібні їм органічні речовини прямо з тіл ще живих рослин та тварин, їх називають паразитами. Типові гетеротрофи - гриби. Вони можуть бути як сапрофітними (мукор та інші цвілеві гриби), так і паразитами (іржасті грибки, головня). Серед вищих рослин гетеротрофів не так уже й багато Як усі гетеротрофні організми, такі вищі рослини виділяються своїм незеленим забарвленням. Деякі гетеротрофні вищі рослини живляться сапрофітно, інші паразитично. Серед останніх як небезпечні засмічувачі посівів культурних рослин важливе значення мають багато видів бур'янів паразитів і напівпаразитів (вовчок, повитиця, дзвінець та ін.).

Усі тварини гетеротрофні. Як правило, на відміну від гетеротрофних мікроорганізмів та рослин, тварини поглинають готову органічну речовину не шляхом усмоктування, а у «твердому» стані. Як орган поглинання їжі тут сформувався ротовий отвір, який у різних видів може мати різну будову.

Усім тваринам характерна спеціалізація, спрямована на використання певного виду їжі. Ще Ч. Дарвін помітив, що дощові черв'яки використовують в їжу тільки листки рослин із певним хімічним складом. В Австралії коала - сумчастий ведмідь харчується листками евкаліптів тільки певних видів. Але більшість видів тварин мають більш широкий асортимент кормів, хоча при можливості вибору перевагу віддають якомусь одному виду корму. Тому А.А. ІПмальгаузен (1952) поділяв їжу на основну, якій віддається перевага, замінну та випадкову. Невибіркове харчування властиве тільки нижчим гетеротрофам, які всмоктують їжу поверхнею тіла. Однак низька вибірковість трапляється й у вищих форм тварин. Так, наприклад, живляться кити, захоплюючи ротом усі організми, які входять до складу планктону.

Серед тварин-гетеротрофів чимало травоїдних форм - фітофагів, які живляться лише рослинами для задоволення своїх потреб в органічних речовинах та енергії. Інші тварини є хижаками, їхня їжа - це інші живі тварини. Треті вживають тільки мертвих тварин. Певна частина тварин всеїдна: до складу їхньої їжі входять як рослинні, так і тваринні компоненти.

За типами живлення всіх тварин поділяють на три групи. Стенофагами називають тварин, що живляться їжею тільки певного виду, олігофаги можуть використовувати 2-3 види їжі, еврифаги, або поліфаги, - мають досить широкий неспеціалізований асортимент їжі. Наприклад, стенофагом є колорадський жук - він використовує в їжу рослини тільки з родини пасльонових. Граки та ворони в умовах міста є поліфагами, використовуючи в їжу майже все, що можна з'їсти. За великого видового різноманіття тварин та широкої амплітуди способів їх живлення всі вони мають спільну екологічну рису: їх живлення як гетеротрофів залежить від наявності готових органічних речовин.

У ході еволюції процесу живлення відбулися численні адаптивні пристосування форм живлення до конкретних умов існування даного виду рослини або тварини. Вони спрямовані на підвищення ефективності біопродукційного процесу. Так, у рослин виробилися численні пристосування до більш повного засвоєння енергії сонячного світла. Основним органом фотосинтезу став листок. За своїм зовнішнім виглядом він набув форми високоспецифічного плоского екрану, коли за мінімальних витрат органічної речовини на побудову самого листка він має максимальну зовнішню поверхню, що забезпечує найбільш повне поглинання світла та засвоєння вуглекислого газу з повітря. Унаслідок приблизно однакової освітленості та концентрації вуглекислого газу в повітрі в різних місцях рослини залишилися нерухомими та у взаємній боротьбі за оптимізацію біопродукційного процесу змінюють тільки форму росту.

Гетеротрофне живлення тварин пов'язане зі швидким «виїданням» їжі в безпосередній близькості від даної особини. Загроза загибелі від голоду в таких умовах сприяла виробленню активної рухомості, що дозволяє знаходити та наздоганяти свою здобич. У тварин сильно виражений так званий тиск добору, спрямований на збільшення ефективності здобування та споживання їжі. Адже, чим нижча ефективність цього процесу, тим менше часу та енергії у тварин залишається на розмноження та інші життєві функції. Тому для тварин важливим показником пристосованості до середовища є сумарний час, що витрачається н£ харчування. Якщо за деяких умов цей час стає досить тривалим, то вид просто випадає з даної екосистеми. Критерієм життєздатності тварин є, таким чином, не формальна наявність трофічних ресурсів, а їхня доступність.

Різні види тварин мають неоднакову ефективність перетравлювання їжі. У копитних, наприклад, засвоєння їжі відбувається приблизно тільки на 40-70%. Дрібні гризуни засвоюють їжу на 90-95%, а в нутрії цей показник, за оцінкою ВД. Абатурова (1987) (8), досягає 99%. Очевидно, що висока ефективність засвоєння їжі досить вигідна. Чим вона вища, тим менший загальний обсяг споживаної їжі та менші витрати часу на її здобування.

Ефективність використання їжі в деяких тварин підвищує повторне використання кормів. Це явище називають копрофагією. Проявляється копрофагія в поїданні тваринами своїх фекалій. На такому поїданні екскрементів спеціалізується досить велика група комах (деякі види мух, жуки-гнояки та ін.). їхній біопродукційний процес прямо залежить від наявності в екосистемах достатньої кількості фекалій.

У процесі еволюції в ряду рослиноїдних ссавців (зайці та деякі інші гризуни) виробилася здатність поїдати свої власні фекалії. Така автокопрофагія забезпечує повторне пропускання їжі через травну систему і тим самим збільшує ефективність перетравлювання та засвоєння їжі. За даними М.И. Наумова (1965) (8), у кролів, яким властива автокопрофагія, їхні первинні фекалії, що називаються м'якими екскрементами, вміщують 28,5% білків. А після повторного поїдання екскрементів вторинні фекалії (тверді екскременти) вміщують тільки 9,2% білків.

Варіації способів живлення в різних видів тварин досить різноманітні. Велике екологічне значення має здатність багатьох видів тварин змінювати свій тип харчування. Так, комахи, личинки яких є хижаками, у дорослому стані стають фітофагами. Шпаки весною поїдають комах та вигодовують ними своїх пташенят, але потім переходять в основному на рослинну їжу, поїдаючи, головним чином, різноманітне насіння та плоди. Комахами вигодовують своїх пташенят взагалі багато видів типових зерноїдних птахів: куріпки, зяблики та ін. Навіть представники різної статі можуть мати різний склад кормів. Відомо, що серед комарів паразитами-кровососами є тільки самки, а самці - фітофаги. У ляща самки та самці, живучи поряд, використовують в їжу різні види зоо- та фітопланктону.

Дуже важливу роль у формуванні екосистем відіграє партнерство в живленні. Випадки партнерства в живленні незліченні. Вищі зелені рослини дуже часто вступають при живленні в партнерство з ґрунтовими мікроорганізмами. Ґрунтові гриби, оплітаючи корені рослин або навіть проникаючи в їхні тканини, полегшують тим самим поглинання коренями мінеральних елементів та води. Гриби отримують від рослин необхідні їм органічні речовини. Загальновідоме співіснування бобових рослин з азотфіксуючими мікроорганізмами ґрунту, які утворюють бульбашки на їхніх коренях. Рослина-хазяїн у такому випадку підгодовує свого співмешканця органічними речовинами, а від нього отримує азотні сполуки, на які бульбашкові бактерії дуже багаті, завдяки своїй здатності зв'язувати вільний азот повітря, що недоступний вищим рослинам. Взаємними «інтересами» пов'язані багато видів квіткових рослин та їхні запилювачі - комахи, деякі види птахів та іноді кажани. Запилювачі використовують в їжу пилок та нектар і одночасно здійснюють дуже важливий для рослин процес перенесення пилку з однієї квітки на іншу.

Однією з екологічно суттєвих форм партнерства живлення є підготовка їжі одним видом іншому. Це добре виражено у ґрунтових сапрофітних мікроорганізмів. Утилізація органічної речовини опаду рослин відбувається внаслідок послідовності роботи ряду мікроорганізмів, які здійснюють поетапну мінералізацію.

У рослиноїдних тварин важливою формою партнерства в живленні, що впливає на біопродукційний процес, є симбіоз із мікроорганізмами, які оселяються безпосередньо в їхній травній системі. Цією особливістю відрізняються ссавці та комахи-фітофаги. Симбіотична мікрофлора кишечнику травоїдних ссавців не просто полегшує травлення, що само по собі є дуже важливим, а й додатково забезпечує організм тварини вітамінами, амінокислотами та іншими біологічно активними речовинами. Мікрофлора кишечнику - це ще й надійний захист від патогенних мікроорганізмів. За нормальних умов вона їх швидко пригнічує, не дає можливості для масового розмноження та появи захворювання. З цієї причини небезперечним виявилося розпочате в 1960-ті роки широке застосування антибіотиків як добавок до корму сільськогосподарських тварин. Вони дійсно сприяли збільшенню ваги, але водночас, знищуючи корисну мікрофлору кишечнику, робили тварин вразливими до різного роду інфекцій. Додавання антибіотиків до кормів сприяє появі нових штамів мікроорганізмів, стійких до них. Тому в ряді країн Західної Європи та в Китаї використання антибіотиків при вигодовуванні сільськогосподарських тварин заборонено.

Б.М. Міркін (1995) (9) особливо підкреслював, що в природних екосистемах існує мовби система «договорів», завдяки яким трофічні ресурси, як правило, не виїдаються повністю. Кочове стадо диких оленів ніколи повністю не знищує травостій пасовища. Вовки та інші хижаки вилучають зі стада хворих та послаблених тварин, але поголовно не знищують здобич. Це один із видів забезпечення стійкості взаємного існування організмів із різними типами живлення в одному й тому ж біотипі. Раніше вважали, що у тварин основним фактором величини біопродукції є доступність кормів. Останні дослідження екологів показали, що це не так і на перше місце за важливістю треба ставити якість їжі. У це поняття входить калорійність їжі, кількість та співвідношення в ній білків, жирів та вуглеводів, наявність незамінних амінокислот та вітамінів і т.п.

Розглянутий матеріал про особливості біопродукційного процесу, який лежить в основі життєдіяльності усіх живих організмів, показує, що збіднення живої природи на кінець нашого століття далеко не завжди є результатом прямого знищення людиною того чи іншого виду живого організму. Частіше вимирання або укорочення чисельності рослин або тварин є результатом порушення людиною тих тонких зв'язків у живленні, до яких вони пристосувалися. Так, в Україні вже давно заборонено відстрілювати хижих птахів (соколів, шулік та ін.), але вони все одно стають все більш рідкісними. Це є результатом знищення людиною їхньої природної кормової бази - зайців, куріпок, тетеруків.

Людина за типом харчування є гетеротрофною. За формами харчування вона займає проміжне положення між фітофагами та м'ясоїдними організмами. До їжі сучасної людини входять і рослинні, і тваринні продукти. Сам процес перетравлювання їжі має симбіотичний характер. У кишечнику людини живе 400-500 видів корисних мікроорганізмів, які забезпечують перетравлювання клітковини та інших продуктів харчування. Важливою особливістю харчування, що відрізняє людину від тварин, є попередня підготовка їжі до споживання різними видами кулінарної обробки.

Формально ефективність харчування в людини досить висока: на процес харчування витрачається всього 1 година на добу. Але тут час перестає бути критерієм ефективності харчування, адже людина витрачає на добу 6-8 годин на те, щоб заробити гроші, необхідні для купівлі продуктів харчування.

Людині важлива якість їжі не менше, ніж тваринам. Дефіцит в їжі будь-якого одного, але важливого компоненту не тільки погіршує здоров'я, але й веде до серйозних захворювань. Загальновідомо, що дефіцит йоду в їжі, що є характерним для деяких регіонів, сприяє розвитку так званого ендемічного вола - захворювання щитовидної залози.

Склад їжі людини певною мірою залежить від національних традицій та кліматичного регіону, де вона проживає. Для населення прибережних районів Північного Льодовитого океану, наприклад, характерне використання в їжу переважно м'яса та риби. У ряді тропічних країн і до цього часу основу раціону складають рослинні продукти - фрукти та овочі. Але сучасне населення більшості регіонів Землі все більше відходить від традиційних національних типів харчування і використовує змішану дієту з м'яса, риби, овочів та фруктів. Вуглеводистий компонент їжі представлений переважно хлібом або рисом. Національні особливості їжі зберігаються лише в способах її приготування та застосування різних приправ.

1.3 Продукційний процес: продуценти, консументи і редуценти

Усі екологічні системи - від екосистем до біосфери - відрізняються наявністю живої речовини. Постійна присутність живої матерії в екосистемах забезпечується безперервним процесом оновлення живої речовини, її синтезом. Процес продукування живої речовини, що здійснюється в ході живлення, є центральною екосистемною функцією життя, її прийнято називати біологічною продуктивністю. У біологічній продуктивності беруть участь усі живі організми, і цим вони здійснюють свій внесок у підтримку існування біосфери.

Мірою біологічної продуктивності служить величина продукції біомаси, яка створюється за одиницю часу, віднесеної до одиниці площі або об'єму простору (м³ та м²).

В екології розрізняють первинну та вторинну продукцію. Первинна продукція - це частина живої речовини, яка створюється завдяки діяльності організмів з автотрофним типом живлення. У межах первинної продукції розрізняють валову та чисту продукцію. Валовою продукцією називають масу органічної речовини, яка утворюється при фотосинтезі або хемосинтезі. Але, природно, якась частина первинної продукції витрачається на дихання. Залишок органічних речовин після цих витрат і становить чисту продукцію. Різниця між валовою та чистою продукцією досить велика, чиста продукція складає 40-80% валової продукції. Для екології основне значення має чиста продукція і тому, оцінюючи біопродукційний процес, звичайно мають на увазі саме чисту продукцію.

Вторинна продукція складається з органічних речовин, які утворюються при гетеротрофному типі харчування. Вторинна продукція завжди нижча, ніж первинна, оскільки, по-перше, не вся первинна продукція з'їдається гетеротрофними організмами, частина її накопичується у ґрунті у формі гумусу (до речі, кам'яне вугілля - це також залишок мінералізованої біомаси, яка створена автотрофними організмами), і, по-друге, гетеротрофи не можуть забезпечити 100% перетворення первинної продукції у вторинну.

Загальна біологічна продукція на планеті не перевищує 0,3-0,5 кг/м² за рік унаслідок того, що на Землі переважають території з низькою продуктивністю (пустелі, океани) (2).

Можна говорити про біомасу окремого організму або про біомасу того чи іншого виду рослини чи тварини. Біомасу вимірюють в одиницях маси (сухого залишку) на одиницю поверхні, тобто у вигляді кг/м², ц/га, т/кмг і т.п. У зв'язку з тим, що біомаса формується в результаті процесу живлення, спорідненого зі зв'язуванням енергії, для оцінки розміру біомаси придатні й енергетичні одиниці (джоулі, калорії та ін.). Ця енергетична форма вираження має дві переваги. Вона показує, наскільки енергетично ефективними були процеси утворення біологічної маси даного виду, а також дозволяють об'єктивно порівнювати організми або екосистеми, в яких біомаса має різний хімічний склад. Оцінка розміру продукції та запасів біомаси в масштабах земної кулі в цілому - досить важка справа. Загальна її методика ще не розроблена, і дані різних авторів відрізняються. Сумарна біомаса всієї біосфери Землі в середньому оцінюється в 1,8х10¹⁸ г або 30х10²¹ Дж. Первинна продукція земної кулі досягає 100 млрд. т/рік. За даними В А. Ковди (1973), загальна біомаса суходолу дорівнює 3х10¹² - 1х10¹³ тонн. На суходолі основний внесок роблять ліси. У тропічних лісах чиста первинна продукція досягає 2016, а в лісах помірної зони - 1 242 г/м²/рік. Океани мають низьку первинну продукцію, що пов'язано, головним чином, із нестачею поживних речовин для рослин. На долю океанів та морських акваторій припадає 55x10⁹ тонн сухої біомаси. У природному середовищі всі живі організми мешкають поряд. Співіснуючі рослини та тварини звичайно мають різні типи та способи живлення. Але для певних груп, що проживають разом, базовий тип живлення є однаковим. У цьому випадку й роль цих організмів в екосистемі є також однаковою. Так, наприклад, у лісі ростуть і великі дуби, і ліани, і трави, і мохи. Конкретні механізми оптимізації фотосинтезу в них різні, але роль в екосистемі ідентична: усі вони мають автотрофне живлення та здійснюють первинний синтез органічних речовин. У цьому зв'язку з урахуванням основної екосистемної функції живі організми об'єднуються в три важливі групи: продуценти, консументи та редуценти. Групу консументів поділяють на кілька підгруп: первинні, вторинні і т.д.

Продуценти - це всі організми з автотрофним живленням. Як компоненти екосистеми вони синтезують органічну речовину та накопичують рослинну біомасу. Унаслідок цього при вирішенні суто екологічних проблем іноді неважливо, до якого конкретного виду належить даний організм - він оцінюється лише за кількістю та якістю біомаси, яку продукує.

Первинними консументами називаються всі рослиноїдні організми, тобто всі фітофаги, їхня їжа - це рослинна біомаса. У процесі живлення вони перетворюють її в нову форму - в органічні речовини свого тіла. Корова, кріль, колорадський жук у цьому розумінні займають однакову екологічну позицію. Вони - первинні консументи.

Групу вторинних консументів складають усі м'ясоїдні організми, їжею їм служать фітофаги, тобто рослиноїдні організми. Основними представниками цієї екологічної групи є хижаки та тварини, що живляться мертвими організмами.

І, нарешті, редуцентами називають групу мікроорганізмів (але не лише їх), у ході трофічної діяльності яких органічна речовина руйнується та мінералізується. Так, у ґрунті різні дрібні черв'яки та личинки комах живляться органічними речовинами відмерлих частин рослин (опад) та відмерлими тваринами. Органічні речовини, проходячи через їхній травний шлях, сильно спрощуються та, у свою чергу, стають їжею для ґрунтових мікроорганізмів і грибів, які завершують деструкцію органічних речовин.

Розглянуті групи організмів, кожна з яких виконує свою екосистемну функцію, відповідно складають так звані трофічні рівні. У спеціальній екології дуже важливо знати, до якого трофічного рівня належить той чи інший організм. Це відразу визначає його екосистемну позицію.

2.1 Генетичні фактори продуктивності

У всіх живих організмів рівень біопродуктивності чітко зумовлений їхньою видовою належністю і, відповідно, контролюється генотипом. Генотип визначає й іншу властивість живих організмів, що впливає на планетарне накопичення біомаси, темпи розмноження. У результаті продукція, що створюється тим чи іншим живим організмом, залежить від двох факторів:

1) інтенсивності біопродукційного процесу;

2) темпів розмноження.

Обидва ці фактори мають генетичну зумовленість.

У тих випадках, коли рівень біопродукційного процесу досить високий, він визначає запаси біомаси, які створюються даним організмом. У мікроскопічних організмів при їх мікроскопічних розмірах тіла накопичення біомаси цілком визначається темпами розмноження. Окремі акти розмноження бактерій та інших мікроорганізмів у сприятливих умовах можуть відбуватися кожні 30-60 хвилин. Теоретично це може призвести до того, що вже протягом кількох років мікроорганізми могли б сформувати біомасу розміром із земну кулю. Однак цього не спостерігається, оскільки швидкість розмноження мікроорганізмів обмежена великою кількістю зовнішніх факторів і, перш за все, нестачею органічної речовини для живлення. Тому в сучасній біосфері Землі сумарна біомаса мікроорганізмів невелика. Найбільша її частина зосереджена у ґрунті. За підрахунками спеціалістів ґрунт містить 0,3 кг/м² бактерій, 0,3 - грибків, 0,15 - актиноміцетів.

У вищих зелених рослин продукування біомаси коливається в дуже широких межах. Це пов'язано з розмірами їхнього тіла. Особини ряски, наприклад, мають масу всього в кілька грамів, а маса найбільшого на нашій планеті дерева секвої гігантської, що росте в Каліфорнії (СІЛА), становить приблизно 2 тис. тонн.

Дослідження селекціонерів та тисячолітній досвід ведення сільського господарства показали, що як у рослин, так і у тварин продукція дійсно контролюється генетично, але спеціального «гену врожайності» немає. Здатність до формування біомаси визначається генотипом у цілому. Незалежні набори генів впливають на морфологічні, фізіологічні та біохімічні параметри, що контролюють процес накопичення біомаси.

Світу живих істот властива загальна закономірність: чим більший розмір біомаси особини певного виду рослини чи тварини, тим нижчий темп розмноження та менша кількість потомства продукується за один акт репродукції. Природа немовби контролює продукційний процес, не допускаючи перевиробництва біомаси одного виду та сприяючи збільшенню біомаси різних видів.

Окремі рослини та тварини відрізняються високим рівнем біопродукції. Найчастіше це пов'язано з явищем поліплоїдії. Поліплоїдія - це природне чи штучне збільшення кількості хромосом в ядрах. Найбільш характерна вона для рослин, але спостерігається й у тварин, зокрема властива дощовим черв'якам. Особини поліплоїдів відрізняються великими розмірами і мають підвищену стійкість до несприятливих факторів. У сільському господарстві у зв'язку з цим ведеться цілеспрямована робота щодо створення поліплоїдів із максимальною продуктивністю. Підвищує біопродукцію і гібридизація.

Узагальнюючи викладений вище матеріал, варто підкреслити, що вимоги кожного з видів організмів до екологічних факторів високо специфічні. Ця твердо встановлена закономірність уперше була сформульована ЛТ. Раменським (1924) й отримала назву правила екологічної індивідуальності видів (8).

2.2 Екологічний контроль продуктивності

Особливості навколишнього середовища і, в першу чергу, режим абіотичних факторів помітно впливають на процес синтезу органічної речовини автотрофними та гетеротрофними організмами.

Загальна зумовленість біопродукції екологічними факторами підпорядковується закону толерантності (рис. 2.1). Відповідно до цього закону в амплітуді дії того чи іншого фактору є зона оптимуму, у межах якої біопродукція максимальна, і дві зони песимуму, в області яких формування біопродуктивності гальмується або нестачею даного ресурсу, або його надлишком.

Рис. 2.1. Загальний вигляд кривої, що показує залежність розміру біопродукції живих організмів від екологічних факторів (8):

2 - зона оптимуму, 1 та 3 - зони песимуму.

Сукупність ресурсів та умови, що сприяють можливості отримання біологічної продукції від живих організмів, розуміють як родючість природного угіддя. Розрізнюють природну родючість як вихідну потенційну продуктивність угіддя, тобто ділянки суходолу або водойми, та економічну родючість як реальну кількість біологічної продукції, яку можна отримати від даного угіддя.

Природна родючість є базовою властивістю будь-якої природної екосистеми. Отримання продукції внаслідок природної родючості безвитратне. Витрати необхідні тільки для збору біомаси та її доставлення в потрібне місце. Економічна родючість - поняття більш складне. Воно визначається як співвідношення між одержаною біомасою та витратами матеріалів, енергії та праці на її отримання. Економічна родючість може бути від'ємною величиною, коли вартість сукупних витрат перевищує вартість біопродукції. При цьому «вартість» розуміється в грошовому вираженні, але можливе її вираження у формі енергетичних одиниць.

Ресурсами, необхідними для обміну речовин зелених рослин, є вуглекислий газ, вода, мінеральні речовини та сонячна енергія. У тварин головним є доступність та якість їжі, кисень та вода.

Температура. У зелених рослин температурний режим найчастіше виявляється критичним для продукційного процесу. Температура впливає майже на всі біологічні процеси рослин. Із підвищенням температури змінюється розчинність у клітинному соку різноманітних компонентів обміну речовин і, в тому числі, вуглекислого газу. У межах амплітуди температури від 0^оС до 30°С підвищується активність майже всіх ферментів. У результаті при температурі 20-30°С фотосинтез має свій максимум. В усіх зелених рослинах підвищення температури від 0°С до 15°С веде до помітного зростання швидкості росту, з 15^оС до 30°С вона майже постійна, а при температурі, більшій за 30°С, швидкість росту знижується. Метод «суми ефективних температур» в його різновидах широко застосовується в агрономії для оцінки умов росту та розвитку рослин.

Існує дві групи тварин - теплокровні та холоднокровні. У птахів та ссавців температура тіла постійна і підтримується обмінними процесами. Вони порівняно автономні щодо температурного режиму екотопу. У холоднокровних тварин такої автономності немає. Але навіть і теплокровні тварини реагують на температуру. Відомо, що як вівці (теплокровні), так і бджоли (холоднокровні організми) мають схильність збиватися в тісні групи при похолоданні. Інші види захищаються від похолодання шляхом міграцій в теплі регіони або впадають у зимову сплячку. Завдяки теплокровності вищі тварини менше залежать від температури навколишнього середовища, і тому температурна зона поширення тварин ширша, ніж у рослин, їхня біопродукція не так тісно пов'язана з температурою, як у рослин.

Вода. Вода є важливим фактором біопродукційного процесу рослин та тварин. Рослинам потрібно дуже багато води для процесу фотосинтезу, вода в них не стільки ресурс живлення, скільки речовина, за допомогою якої регулюється температура тіла шляхом випаровування з поверхні листків досить великої кількості води.

Рослини використовують воду на випаровування дуже неекономно. Продуктивність транспірації, тобто співвідношення кількості утвореної за одиницю часу органічної речовини до кількості води, що витрачається на випаровування, складає у рослин величину порядку 1/200-1/1000. Іншими словами, на утворення 1 г органічної речовини витрачається в середньому 300-500 г води. Щодо цього суттєвим є контроль біопродукції вологістю ґрунту та відносною вологістю повітря.

На формування біопродукції рослин впливає не тільки режим опадів, але і їх форма. Для багаторічних рослин особливо важливе значення має сніг. Узимку в Північній півкулі випадає 13,5 млрд. тонн снігу. Але розподіляється він украй нерівномірно. Сніг - найкраща «ковдра» для озимих злаків та всіх багатолітніх рослин. Користь снігу полягає не лише в захисті рослин та їхніх кореневих систем від сильних морозів, сніг - це ще й своєрідне підживлення. І.В. Вернадський показав (7), що разом зі снігом до рослин надходить широкий набір мікроелементів. Та хоча їхня концентрація в сніжній масі всього 0,001-0,005%, тала вода є добрим стимулятором росту рослин.

Біопродукційний процес тварин також залежить від режиму вологості. У посушливих біотопах ряд видів через нестачу води впадає в літню сплячку (естивація).

Способи отримання води можуть бути досить цікавими. Більшість видів отримує воду з водойм, звідки вони її просто п'ють. Інші види всмоктують воду через зовнішні покриви тіла (більшість земноводних). Треті повністю задовольняють свої потреби у воді за рахунок їжі. Домашні коти майже не п'ють води при нормальному раціоні. Є види тварин (верблюд, одежна міль), які отримують воду метаболічним шляхом, окислюючи жирові речовини свого тіла.

М.С. Гіляров (1970) (8) з'ясував, що деякі види комах лісової зони живуть на поверхні ґрунту, а в лісостепу та степу вони ж мешкають у товщі ґрунту. Таким чином вони обирають оптимальний режим вологості, і, власне, у різних зонах комахи живуть фактично в одному й тому ж мікрокліматі. Відомо, що в комах кладка яєць відбувається лише при певній вологості повітря. Комахи не кусаються, якщо вологість повітря менша 40%.

Вуглекислий газ та кисень. У сучасній атмосфері загальні умови наявності ресурсів для автотрофних рослин не оптимальні і не можуть забезпечити генетично допустиму продуктивність. Концентрація вуглекислого газу в атмосфері, що дорівнює 0,03%, нижча тієї концентрації, при якій фотосинтез найбільш продуктивний. У більшості зелених рослин оптимум фотосинтезу спостерігається при концентрації СО₂, рівній 0,1%. У рослинних угрупованн