Скачать

Эволюция живых организмов

СОДЕРЖАНИЕ

I. Становление эволюционной теории

Эволюционное учение - это совокупность представлений о механизмах и закономерностях исторических изменений (эволюции) в живой природе.

Предметом изучения эволюционного учения являются факторы, конкретные пути и механизмы эволюции отдельных групп организмов и всего живого мира в целом, а также закономерности индивидуального развития организма.

Истоки эволюционных воззрений восходят к глубокой древности. Философы Древней Греции и Древнего Рима (Демокрит, Анаксагор, Аристотель, Лукреций, Кар и др.) высказывали различные предположения о развитии и превращениях организмов, а также о движущих силах этих явлений. Но их выводы носили характер догадок и не опирались на конкретные научные факты.

В средние века господство религиозного догматизма и схоластики привело к проповедыванию абсолютного постоянства природы: все виды, однажды появившиеся в результате божественного акта творения, навечно остаются неизменными.

В 15-18 в.в. в связи с великими географическими открытиями произошло накопление фактического материала о многообразии животного и растительного мира. Исследование такого многообразия способствовало развитию сравнительного метода, позволяющего изучать животные и растительные организмы по признакам сходства и различия. Это привело к становлению систематики и сравнительной анатомии, сыгравших огромную роль в формировании эволюционного учения.

Одним из создателей классических трудов по систематике органического мира был шведский натуралист К.Линней. Являясь сторонником господствующей теории божественного творения, он утверждал, что «каждый вид - это потомство одной пары, созданной богом при сотворении мира», но все же допускал возможность ограниченного видообразования.

В трудах многих естествоиспытателей второй половины 18 в. излагались различные гипотезы развития природы, сыгравшие прогрессивную роль в становлении естествознания. В частности, французский ученый Ж.Робине, опираясь на учение немецкого философа Г.Лейбница о непрерывности, считал, что все живое происходит от одного и того же источника, от одной и той же материи. Первые формы были примитивны, от них путем преемственного развития возник восходящий ряд современных форм. Путь шел от минералов к растениям, от них к животным, от животных к человеку. Швейцарский естествоиспытатель Ш.Бонне, также опираясь на философию Г.Лейбница и развивая идею о предустановленном творцом (богом) порядке, изображал отношения между живыми и неживыми объектами природы в виде лестницы. На нижних ее ступенях располагаются атомы и минералы, затем все выше и выше - растения, животные, человек, херувимы и, наконец, бог. Несмотря на внешне прогрессивный характер и стремление к установлению определенной системы развития органического мира, все подобные теории имеют лишь внешнее сходство с эволюционными и очень близки к идее об иерархическом порядке, предустановленном высшим началом (творцом, богом). Исключительно большое значение для материалистического объяснения законов природы имели работы французских материалистов Ж.Ламетри, Д.Дидро и К.Гельвеция, отвергавших идею божества. Вклад в развитие эволюционных представлений внесли также русские ученые М.В.Ломоносов, А.Н.Радищев.

Первая попытка создания целостного учения об эволюции живых существ принадлежит французскому зоологу Ж.Б.Ламарку. В его труде «Философия зоологии», вышедшем в 1809 г., содержатся основные возражения против идеи вечности и неизменности видов. Изучение многообразия животных и растений позволило Ж.Б.Ламарку высказать предположение о существовании прогрессивной эволюции, движущая сила которой - стремление природы к совершенствованию, и о наследовании организмами благоприобретенных признаков. Он считал главным фактором эволюции прямое воздействие среды, утверждал, что влияние «упражнения» и «неупражнения» органа ведет к усилению или ослаблению данного органа или признака не только у данной особи, но и, у ее потомства (гипотеза так называемого наследования приобретенных признаков, не получившая экспериментального подтверждения). Несмотря на то, что это учение было недостаточно обосновано и не имело должного фактического подтверждения, Ж.Б.Ламарка можно смело назвать первым эволюционистом, так как он впервые представил проблему в полном объеме, рассматривая эволюционный процесс, совершающийся в геологическом масштабе, как процесс непрерывный, сопровождающийся неограниченной изменчивостью видов животных и растительных организмов.

Французский ученый Ж.Кювье, используя сравнительный метод, получил колоссальный фактический материал, подтверждающий существование эволюции, и высказал идею приспособляемости организмов к условиям окружающей среды и взаимозависимости отдельных частей и органов внутри организма. Ж.Кювье установил закономерность смены животных форм во времени и показал, что чем ближе к геологической современности, тем больше сходства между ископаемыми и современными формами животных. Правда, находясь под влиянием теории божественного акта творения, Ж.Кювье пытался объяснить смену форм животных так называемой теорией катастроф.

Важными открытиями в различных областях естествознания, обогатившими эволюционное учение, ознаменовался 19 в. Сюда можно отнести труды английского естествоиспытателя Ч.Лайеля, в которых он, в противовес теории Ж.Кювье, развивал учение о медленном и непрерывном изменении земной поверхности под влиянием естественных геологических факторов; клеточную теорию немецкого ученого Т.Шванна, подтвердившую единство живой природы, а также исследования ученых многих стран в области эмбриологии, палеонтологии, биогеографии, селекции, сравнительной анатомии. Значительный вклад в развитие эволюционной идеи внесли отечественные ученые-естествоиспытатели К.М.Бэр, К.Ф.Рулье и др.

II. Эволюция живых организмов.

1. Эволюционная теория Ч.Дарвина

Накопленный теоретический и фактический материал был приведен в систему великим английским ученым Ч.Дарвином. Он установил, что главными действующими факторами эволюции являются наследственность, изменчивость и естественный отбор. В своей теории Ч.Дарвин исходил из существования двух типов изменчивости - определенной и неопределенной (наследственной). В том случае, когда действующие условия окружающей среды одинаково влияют на изменение всех или большинства особей, имеет место определенная изменчивость, например, зависимость между климатом и степенью развития кожи или шерстного покрова. Определенная изменчивость, как правило, наследственно не закрепляется (т.е. носит сугубо приспособительный характер). Неопределенные изменения возникают у отдельных особей также под влиянием окружающей среды, но носят случайный характер и наследственны по своей природе. Если возникшие неопределенные изменения полезны для данного вида, то в процессе естественного отбора они закрепляются, давая в последующем начало новому виду. Отбор, таким образом, создает приспособленность через уничтожение неприспособленных организмов (т.е. организмов с вредными или бесполезными для данного вида признаками). Поскольку в процессе борьбы за существование выживают и дают потомство только те организмы, которые в наибольшей степени приспособлены к условиям окружающей среды, степень их приспособленности из поколения в поколение возрастает. Благодаря непрерывному действию естественного отбора животные или растения, находящиеся в различных районах обитания, приспосабливаются к местным условиям, изменяются в соответствии с ними в различных направлениях и расходятся в своих признаках (дивергируют). Такой процесс должен приводить к образованию новых форм, так что из одной исходной формы возникает большее или меньшее число новых форм (видов или разновидностей). При этом расхождение признаков не только увеличивает многообразие живых форм, но и создает возможность для лучшего использования природных условий, так как новые организмы (с новыми признаками) способны к существованию в иных, чем исходные, условиях и без конкуренции с ними (например, из-за пищи).

Последующее развитие биологии подтвердило правильность основных положений теории Ч.Дарвина; дарвинизм стал синонимом термина «эволюционное учение». Близко по своей проблематике дарвинизму и современное понятие «синтетическая теория эволюции». Она включает данные генетики, палеонтологии, молекулярной биологии, экологии, этологии. Н.Грин, У.Стаус и Д.Тейлор в своем курсе биологии определяют неодарвинизм как «теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически». Хотя пока не создано твердо установленных законов эволюции, но есть хорошо подкрепленные опытными фактами гипотезы, составляющие в совокупности теорию. Эволюцию в прошлом подтверждают данные палеонтологии, биогеографии, сравнительной эмбриологии и биохимии. Биохимики осуществили дарвиновскую эволюцию на молекулярном уровне. Популяции макромолекул можно заставить развиваться в желаемую сторону, проводя циклы селекции, амплификации и мутации.

Направленная эволюция в некотором смысле подобна искусственному отбору, который используют садоводы, любители кошек и т.п. Только теперь это делается не с организмами или клетками, а на уровне макромолекул. Успех направленной эволюции определяется большим количеством ее участников. Для биохимика вполне обычно исследовать 10-13 разных молекул одновременно, и каждое новое поколение может существовать 1-2 дня (от момента отбора до создания нового поколения).

Молекулярный биолог может читать гены какого-то организма как исторический документ, свидетельствующий об его эволюции, только написанный химическими компонентами молекулы ДНК, и такая информация может стать ключом для следующих этапов работы. Эволюцию в настоящее время можно продемонстрировать селекцией растений и животных, изучением адаптивной радиации, сравнительной биохимии и эмбриологии. В настоящее время исследуется и сам механизм, производящий эволюционные изменения.

Учение Ч.Дарвина было названо Ф.Энгельсом одним из крупнейших достижений естествознания 19 в. Эволюционное учение в форме дарвинизма обосновало возможность использования исторического метода в приложении к природе, нанесло удар по религиозным представлениям о постоянстве и неизменности всего существующего, по идеалистическим и метафизическим взглядам на развитие органического мира.

2. Теория отбора А.А.Травина

На основе теории эволюции Ч.Дарвина в 90-х г.г. появляется новая точка зрения ученого А.А.Травина на такой фактор эволюции, как отбор.

А.А.Травин говорит, что сам Дарвин чаще употреблял термин "подбор", тем самым как бы смещая акцент от механизма (собственно отбора) к результату, то есть к тому, кто и за счет чего оказывается наиболее приспособленным к данным, конкретным условиям среды - подбирается ими. Вот это - упомянутое выше смещение акцента - значимая деталь. Ведь результат, то есть уже осуществленное (выжил! приспособился!), для природы куда важней, чем механизм этого осуществления. Да и есть ли, строго говоря, сам механизм? Что это такое - отбор? Если образно, то это - проверка на адекватность, в биологическом смысле - на адаптивность: так ли широка норма реакции индивида (особи), чтобы стать "своим" в среде с ее конкретными параметрами. То есть, отбор - это некий ОТК (отдел технического контроля), бездумно, бездушно, как бы сугубо механически производящий отбраковку несоответствующих - тех, кто "своим" стать не может и (что важно) не должен передать свои гены следующему поколению. Но это образ - недаром Дарвин, рассуждая об отборе и борьбе за существование, не раз уточнял, что оперирует этими понятиями в некоем метафорическом смысле.

Травин считает, что в последнее время слишком много появилось заблуждений по поводу природы отбора, поэтому, чтобы покончить с заблуждением о творящей, активной роли отбора, он предлагает еще один образ. Видообразование и отбор - это система "ключ - замочная скважина". Благодаря изменчивости каждый вновь созданный ключик проверяется на соответствие замочной скважине. Открыл дверцу - значит, ключик оказался золотым: получен пропуск в эволюционное будущее. Сотворить такой ключик - дело хоть и замешанное на случайности, но само по себе тонкое, а замочная скважина - безразлична и тупа. Отбор - понятие видовое, популяционное, а не индивидуальное (это ясно: живая природа, ее эволюция основаны на примате вида, а не индивида; что до последнего, то справедливо говорить о его выживании, адаптивности, а не о его отборе). Отсюда вопрос: какая популяция с биологической точки зрения будет считаться благополучной? Ответ: та, в которой численность выживших и способных к репродукции индивидов (особей) достаточна для воспроизводства и сохранения необходимой численности следующего поколения. Для того чтобы реализовать конечную видовую цель - создать новое и обязательно жизнеспособное поколение, - необходимо следующее: выжить; выжив, дожить до половой зрелости и размножиться; размножившись, довести "до ума" своих потомков (последнее представляет собой видовую задачу лишь для части видов). Стало быть, с позиций отбора жизнь, точнее, ее благополучие, - это возможность последовательной и обязательной реализации трех означенных этапов. Потому-то и типов отбора тоже три: отбор на выживаемость (жизнеспособность), отбор на размножаемость (дожить до репродуктивного возраста и размножиться) и отбор на продолжительность жизни (после размножения прожить еще n лет, необходимых для кормления, защиты и первичного обучения потомства).

Отбор - это "немного" не то. Потому что, если отбор - некая функция как бы со знаком минус (отбраковываются, в терминах Дарвина, наименее приспособленные), то должна быть соответственно и функция со знаком плюс. И эти две функции не могут не быть как-то взаимосвязаны. Чем меньше (или больше) давление отбора, тем, наоборот, больше (или меньше) приспособленность. И приспособленность, конечно, не на индивидуальном уровне, а на популяционном. Под этим, уже вполне конкретным, а не образным понятием биологи разумеют в общем виде не что иное, как вероятность - вероятность для популяции (или ее части) передать свои гены следующему поколению. (Величина эта относительная: она рассчитывается как отношение среднего числа потомков на поколение в исследуемой части популяции к такому же показателю в сравниваемой или общей популяции.) Если приспособленность популяции равна единице, популяция хорошо приспособлена и стабильна (давление отбора равно нулю, то есть отбора нет); если больше единицы - популяция обладает повышенной приспособленностью (не только отсутствует давление отбора на данную популяцию, но существуют еще и некие факторы, обеспечивающие селективное преимущество этой популяции); ну а если приспособленность меньше единицы, то тут возможно говорить об отборе. Он не механизм, то есть нечто действительно материальное, обладающее специфической функцией. Отбор - это тоже всего лишь вероятность - дополнительная к приспособленности. И если приспособленность для какой-то части популяции составляет, например, 0,7, то показатель, получаемый с помощью элементарной процедуры 1 - 0,7 = 0,3 (а это и есть показатель давления отбора), говорит о том, что шанс не передать свои гены в должном количестве (то есть не создать необходимой численности потомства для поддержания стабильности данной популяции) составляет 0,3, или 30%. Отбор, повторяет Травин, - образ, метафора, а по сути - величина, величина статистическая, вероятностная, исчисляемая через приспособленность и показывающая, насколько популяция не дотягивает до того, чтобы быть приспособленной стопроцентно. А вот за счет чего не дотягивает, за счет каких факторов, снижающих приспособленность, - это уже другая история, которой посвящены тома научной литературы. Вся медицина, и в особенности педиатрия, - это не что иное, как энциклопедия факторов отбора (болезни, причины, их вызывающие). А помимо медицины есть еще кое-что. Генетика. Ей-то про отбор - в его истинном понимании - известно самое существенное. Многие биологи, научные исследования которых так или иначе связаны с генетикой, нередко пребывают в заблуждении относительно того, насколько выражен эффект естественного отбора на современном этапе развития человека как вида. Вот тезис, так щедро размножившийся в научной (в том числе социологической) и научно-популярной литературе: сегодня, в условиях цивилизованного общества, человек фактически вышел из-под влияния естественного отбора.

Ветер дует из славного прошлого, когда, воспитывая подрастающее поколение, не ждали милостей от природы, а насаждали детерминистский стиль. В советское время от генетики совсем отвернулись, как от силы чуть ли не мистической, глазу невидимой, директивами не управляемой. Так что приведенный выше тезис справедливо можно считать признаком, благоприобретенным и во втором-третьем поколении наследуемым. От генетики отшатнулись, и в результате - неинформированность, дефицит причинного стиля мышления и терминологическая путаница. Под естественным отбором многие понимают некие негативные силы, воздействующие на индивида, особь, а точнее, на их совокупности, - то есть на тех, кто уже родился, растет (вырос), живет. Такой отбор - опять же образно, метафорически, - действительно есть, и его типы упоминались выше: отбор, во-первых, на выживаемость, во-вторых, на размножаемость и, в-третьих, на продолжительность жизни.

Вот под этими типами отбора - отбора, которому подвержены живущие индивиды, - зачастую и подразумевают весь отбор. И это принципиальная ошибка. Потому что это отбор далеко не весь и, по эффекту (результату) не самый значительный. Для этого нужно перечислить "недоучтенные" типы отбора. Это: отбор презиготный (отбор на стадии образования гамет), отбор зиготный, отбор эмбриональный, отбор пренатальный (дородовой), натальный (в период родов) и постнатальный (послеродовой). Вслед за этим - период младенчества (до годовалого возраста), и вот с данного момента, как многим думается, и появляется отбор. На самом же деле он появляется гораздо раньше и принимается за свое мрачное, а с позиций природы - исключительно необходимое и полезное дело.

Современная теория эволюции построена на теории Дарвина, поэтому ее называют неодарвинизмом. Главной заслугой Дарвина было установление механизмов эволюции, состоящего в естественном отборе организмов, наиболее приспособленных к внешним условиям, и постепенном накоплении приобретенных признаков. То, что эти признаки не рассеиваются в последующих поколениях, было объяснено дискретным наследованием генов по законам Менделя. Идеи Дарвина широко обсуждались - частично из-за неточности в определении и понимании терминов (наследственность и приспособляемость), частично из-за неправильного истолкования этих слов популяризаторами. Кроме того, естественный отбор должен был занимать достаточно большие промежутки времени.

Недавно Джон Эндлер из Калифорнийского университета в Санта-Барбаре составил список более ста исследований, в которых естественный отбор проявляется за более короткие времена. Например, некоторые травы, растущие вблизи шахт, стали толерантны к высоким концентрациям свинца в грунте. Появляется невосприимчивость к определенным видам лекарств, которая передается следующему поколению.

Дарвиновы вьюрки, живущие на Галапагосских островах, эволюционировали от общего предка предположительно от 1 до 5 млн. лет назад. Их сравнивали по форме и длине клюва с вьюрками, живущими на Гавайских островах. В разные по погодным условиям годы исследовались различные морфологические особенности вьюрков. Как пояснил Холдейн, отбор не действует на следующее поколение до тех пор, пока он не будет влиять на признаки, которые контролируются в какой-то степени генами. Погодные условия на островах меняются год от года, меняются и размеры семян, которыми питаются вьюрки, и оптимальная форма клюва у них меняется в ту или другую сторону, и под влиянием отбора происходят сдвиги в популяции.

Когда популяция флуктуирует, то генные частоты меняются как результат случайных процессов, особенно в малых популяциях.

Русский князь, революционер, географ и геолог П.А.Кропоткин, больше известный как теоретик анархизма, в 60-е годы прошлого века совершил ряд экспедиций по Восточной Сибири. Наблюдая перемещения больших масс животных, спасающихся от стихийных бедствий, он выделил взаимопомощь и кооперацию в животном мире как факторы эволюции.

Кроме естественно отбора, безусловно, важнейшего фактора эволюции, существуют и другие. Один из них - случайность. Источниками изменчивости служат случайные генные или хромосомные мутации. Особенно важную роль играют случайные процессы в маленьких популяциях. Фактически каждое поколение потомков содержит выборку генов, имевшихся в предыдущем поколении. Если скрещивающаяся популяция невелика, то частоты некоторых генов могут внезапно и резко измениться за одно или несколько поколений. Такое изменение частоты генов называется генетическим дрейфом. Дарвиновы вьюрки были когда-то унесены во время бури из Южной Америки и основали новую популяцию - так появились на разных островах новые виды. Новая и старая популяции испытывали разные давления отбора и эволюционировали в разных направлениях.

Возникновение новых видов служит примером эволюции. Обычно определением вида считают условия скрещивания: группу организмов, которые могут скрещиваться друг с другом, а с другими подобными группами не могут, относят к одному виду. Для образования нового вида нужно, чтобы между популяциями существовала репродуктивная изоляция. Так было с дарвиновыми вьюрками. Может случиться, что в определенных условиях (например, в неволе) представители разных видов будут скрещиваться друг с другом, но нового вида не возникает, поскольку помеси льва и тигра или осла и лошади не способны к размножению. Популяции могут дать начало новым видам лишь в том случае, если они не отделены одна от другой.

Американский генетик Сьалл Райт в 1931 г. попытался количественно оценить значения в эволюции изменчивости, величины популяции, степени изоляции, роли отбора и ряда других факторов. Он признал важность и необходимость их совокупного действия, что впоследствии отмечали и многие другие ученые.

В 30-е годы Четвериков, Фишер, Холдейн, Райт пришли к выводу, что генетика может служить фундаментом дарвиновской идее. Они стали исследовать генетические процессы, происходящие внутри вида и завершающиеся образованием разновидностей, приводящих потом к появлению нового вида. Так сформировалось учение о микроэволюции. Изменчивость внутри вида бывает трех типов: генотипическая (это, в основном, изменчивость ДНК из-за мутаций), фенотипическая (изменчивость конкретных признаков развивающихся организмов) и модификационная изменчивость, вызванная неоднородностью условий развития.

Решающая роль принадлежит, конечно, генотипической изменчивости, которую в конце 60-х годов исследовали Н.В.Тимофеев-Ресовский, Н.Н.Воронцов, А.В.Яблоков. В их теории элементарной единицей является популяция, тогда как у Ламарка таковой была особь. Для возникновения стойких эволюционных сдвигов требуется действие не менее четырех эволюционных факторов: мутаций, флуктуаций численности особей («волны жизни»), изоляции и естественного отбора.

Мутации поставляют элементарный эволюционный материал, но сами мутации еще не обеспечивают эволюцию, поскольку происходят в разных направлениях и могут привести к разрушению приобретенного. Новый вид может начаться в случае мутации, давшей репродукционную изоляцию за один скачок. Возникшие особи называют полиплоидными, они могут размножаться сами по себе, но не могут скрещиваться со своими нормальными родичами и потому оказываются репродуктивно изолированы от них. Все их потомки будут тоже полиплоидами. Полиплоиды лучше переносят неблагоприятные условия среды, чем их родительские формы. Вероятно, таким путем возникло большинство цветковых растений, поскольку число полиплоидов среди них составляет почти 2/3. Практически все культурные растения являются тетраплоидами или полиплоидами, у которых произошло удвоение генетического материала. Изоляция - важный фактор эволюции, она может быть пространственной, сезонной и пр.

Флуктуации численности тоже происходят в разных направлениях и не придают определенного направления наследственным преобразованиям.

3. Естественный отбор И.И.Шмальгаузена

Естественный отбор, согласно советскому биологу И.И.Шмальгаузену, выступает в двух формах: движущей и стабилизирующей. Движущий отбор производит закономерное изменение популяции в определенном направлении, стабилизирующий - совершенствует процессы индивидуального развития особей, не меняя признаков организмов. Он создает регуляторный аппарат, защищающий нормальное формообразование от возможных случайных нарушений во внутренней и внешней среде. Организм предстает как целое в индивидуальном и историческом развитии. Без этого механизма сохранения устойчивости, сохраняемости самих процессов, служащих основой новообразований, невозможна эволюция систем.

В работе «Факторы эволюции» (1946) Шмальгаузен писал: «Ведущая (движущая) форма отбора реализуется на основе селекционного преимущества (в измененных условиях внешней среды) определенных уклонений от организации перед нормой, установившейся в прежних условиях существования. Она связана с частичной элиминацией большинства уклонений и с выработкой более устойчивых механизмов нормального формообразования».

Внутреннее перестраивается путем отбора наследственных изменений, которые внешне не отличаются от фенотипа прежней формы, и ценность этого в том, что отбор сохраняется в следующих поколениях. Внешнее не оказывает непосредственного перестроечного воздействия, способ ответа на него определяется внутренней природой организма, его возможностями и потребностями. Внутреннее создает предпосылки для направленного действия внешнего.

Процесс эволюции считался медленным, мутантные гены возникали редко и еще реже оказывались благоприятнее уже существующих. Но палеонтологическая летопись показывает, что в эволюции живого существовали резкие скачки, и ископаемые виды оказывались сходными с существующими видами. Сейчас многие эволюционисты считают, что у некоторых видов эволюция происходит по типу «прерывистого равновесия», т.е. долгое время виды практически не изменяются или частоты разных генов остаются вблизи некоторого положения равновесия, определяемого общими селективными факторами. Затем происходит какое-то резкое изменение окружающей среды или крупная генетическая мутация, изменяющая генофонд, и за несколько тысяч лет (быстро в эволюционных масштабах времени) появится новый вид со своим генетическим равновесием.

Вероятно, так происходила эволюция жизни на Земле, а после таких скачков члены нового вида распространялись по большим пространствам, и появлялись почти внезапно крупные группы организмов. Гипотеза прерывистой эволюции объясняет отсутствие непрерывного развития в ископаемых останках промежуточных форм, с чем не могла сравниться справиться модель постепенной эволюции. Поэтому видообразование может происходить разными способами.

Материал для эволюции схоластичен, но сама она является направленной. Естественный отбор, являясь направляющим фактором, определяет направленной движение биосферы, создание порядка из хаоса. Последние работы в области эволюции можно отнести к теории стабилизирующего отбора Шмальгаузена, где эволюция рассматривается как авторегуляторный процесс.

Большой вклад в развитие теоретических основ эволюционного учения в последарвинский период внесли отечественные ученые. Работы В.О.Ковалевского в области палеонтологии, основанные на теоретическом методе, позволили восполнить ряд пробелов в эволюционном учении. Важным шагом в дальнейшем развитии эволюционного учения послужили исследования А.О.Ковалевского и И.И.Мечникова в области эволюционной эмбриологии, а также работы основателя эволюционной морфологии А.Н.Северцова, который в результате своих сравнительно-морфологических исследований вскрыл пути и механизмы развития органов животных. Он доказал существование двух основных направлений эволюции органов. В одном случае может происходить прогрессивное изменение органа, повышающее жизнедеятельность организма и открывающее ему доступ в новую среду (например, образование наземных позвоночных стало возможным вследствие изменения строения плавников древних кистеперых рыб и формирования у них конечностей наземного типа). Другое направление связано с приспособлениями к конкретным, более специализированным и частным условиям существования (например, строение крота - к существованию только под землей). Учение А.Н.Северцова об эволюции было развито И.И.Шмальгаузеном с позиций рационального формирования целостного организма, связанного цепью зависимостей как с историей развития данного вида, так и с индивидуальным его развитием.

III. Роль генетики в современном эволюционном учении

Современное эволюционное учение основано на фундаменте достижений генетики, раскрывшей материальную природу наследственности. Эволюционирующей единицей с таких позиций является не особь и не вид, а популяция, т.е. совокупность особей одного вида, длительно населяющих определенную территорию и свободно скрещивающихся между собой. В основе наследственных изменений в популяции лежит мутационная изменчивость как следствие внезапных мутаций - наследственных изменений генетического аппарата. Мутации могут возникать в любой клетке, на любой стадии развития как в обычных условиях существования (спонтанные мутации), так и под воздействием каких-либо физических или химических факторов (индуцированные мутации). Следовательно, с современных позиций движущими факторами эволюции являются мутагенез (т.е. процесс образований мутаций) и естественный отбор. Последний дает возможность выжить организмам, мутационные изменения которых обеспечивают наибольшую приспособленность к конкретным условиям окружающей среды. В выяснении роли мутаций в эволюционном процессе большую роль сыграли работы советских ученых С.С.Четверикова, Н.И.Вавилова, И.И.Шмальгаузена.

Одно из главных мест в современном эволюционном учении занимает генетический анализ популяций человека. Своеобразием их генетики является то, что естественный отбор потерял роль ведущего фактора в эволюции человека. Однако значение генетики для человека исключительно велико, так как она занимает ключевое место при анализе распространения наследственных болезней, при оценке эффекта радиации и других физических, а также химических воздействий на генетический аппарат.

Дальнейшее развитие эволюционного учения связано, прежде всего с успехами популяционной генетики, изучающей преобразование генетических систем в процессе исторического развития организмов. Новейшие достижения молекулярной биологии позволяют по-новому взглянуть на механизм эволюции. Открытие молекулярных механизмов, лежащих в основе мутагенеза, изучение проблемы развертывания генетической информации в процессе онтогенеза, закономерностей филогенеза подготовили почву для нового качественного скачка в развитии эволюционного учения и всей биологии в целом. Таким образом, эволюционное учение является основным оружием биологов-материалистов, постоянно обогащающихся новыми фактическими и теоретическими данными, развивающихся по мере углубления знаний в живой природе.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Гуляев С.А., Жуковский В.М., Комов С.В. «Основы естествознания», Екатеринбург, 1997 г.

2. Дубнищева Т.Я. «Концепции современного естествознания», Новосибирск, «Изд-во ЮКЭА», 1997 г.

3. Петровский Б.В. «Популярная медицинская энциклопедия», М., «Советская энциклопедия», 1997 г.

4. Травин А.А. «Этюды по теории и практике эволюции» (статья), 1997 г.

5. Хакен Г. «Синергетика», М.: Мир, 1980 г.