Сон: его сущность и функции
Доклад
Сон: его сущность и функции
У людей и животных сон и бодрствование ритмично сменяют друг друга. О том, насколько сон необходим для жизнедеятельности организма, можно судить хотя бы по тому, что полное лишение сна люди и животные переносят гораздо тяжелее, чем голодание, и очень скоро гибнут. Был поставлен специальный опыт: одних собак полностью лишили сна, а других – пищи. Первые погибли на 5-ый день, а вторые были живы и после двадцати пяти дневного голодания. О неодолимой силе сна сложено много пословиц, а в одной из русских загадок о сне говорится: “И рать, и воеводу в один мах перевалял”.Что же такое сон? От чего он возникает, почему так велика потребность в нём? Ответить на этот вопрос пытались не раз. В начале нашего века французские исследователи Р. Лежандр и А. Пьерон поставили опыты, из которых сделали вывод: причина сна – накопление в крови в течение дня гипнотоксина, или “яда сна”. Швейцарский физиолог В. Гесс в 1931 году выдвинул предположение о том, что существует особый “центр сна”, так как в его опытах раздражение определённых участков мозга вызывало сон. Но очень многие наблюдения противоречили этим теориям. Так, например, сросшиеся близнецы, организмы которых обладали общим кровотоком, могли спать в разное время. В современной науке наиболее широкое признание получило учение о сне, разработанное И.П. Павловым и его последователями. Эксперименты показали, что и потребность во сне, и его физиология определяются прежде всего высшим отделом нервной системы – корой больших полушарий головного мозга, которая “держит в своём ведении все процессы, происходящие в теле”. Нервные клетки, составляющие кору больших полушарий головного мозга, обладают по сравнению со всеми остальными клетками и органами тела самой высокой способностью отвечать на малейшие раздражения. Поступая через органы чувств в мозг из внешней и внутренней среды организма, эти раздражения возбуждают деятельность корковых клеток, и они посылают импульсы-распоряжения к исполнительным органам нашего тела (мышцам, железам и т.д.) . Однако это важнейшее биологическое свойство клеток мозга – высокая реактивность – имеет и обратную сторону: корковые клетки чрезвычайно хрупки и быстро утомляются. И здесь в качестве средства самозащиты, предохраняющего эти нежные клетки от истощения и разрушения, выступает другой нервный процесс – торможение, задерживающее их деятельность. Торможение, так же как и противоположный нервный процесс – возбуждение не стоит на месте: возникая в каком-либо участке коры больших полушарий, оно может переходить на соседние. А если ему не будет противостоять возбуждение в других частях коры, то торможение может распространиться по всей её массе и даже опуститься на нижележащие отделы мозга. Такова разгадка внутреннего механизма сна
Сон – это разлившееся торможение, охватившее всю кору больших полушарий, а при глубоком сне – спустившееся и на некоторые нижележащие отделы мозга. Ясны и причины сна. Сон возникает в условиях, благоприятных для победы торможения над возбуждением. Так, усыпляюще действуют и долго, ритмично повторяющиеся слабые и умеренные раздражения – тиканье часов, перестук колёс поезда, тихий шум ветра, монотонная речь, негромкое однообразное пение, - и полное отсутствие раздражений в окружающей среде, например прекращение шума, выключение света и т.п. Всё, что снижает работоспособность нервных клеток мозга, - утомление, истощение, перенесённое тяжёлое заболевание – повышает потребность во сне, увеличивает сонливость. Понаблюдайте за собой, и вы убедитесь, что в результате раздражений, падающих на мозг в течение дня, к вечеру развивается утомление, а с ним и желание спать – сигнал о настойчивом желании организма в отдыхе. Изучение торможения показало, что оно не просто препятствует дальнейшей работе нервных клеток. Во время этого внешне пассивного состояния (именно только внешнее, ибо в это самое время внутри клетки совершаются активные процессы обмена веществ) клетки мозга восстанавливают нормальный состав, набирают силы для дальнейшей активной работы. Во сне, когда заторможена подавляющая масса мозга, создаются наиболее благоприятные условия не только для восстановления работоспособности нервных клеток мозга, более всего нуждающихся в такой передышке, но и для отдыха всего организма. При спокойном сне тело спящего неподвижно, глаза закрыты, мышцы расслаблены, дыхание замедлено, контакт с окружающим отсутствует, но во всех частях, органах и системах организма в это время совершаются активные, жизненно важные процессы, способствующие его самообновлению. Многие с сожалением говорят, что на сон приходится тратить, около трети жизни. Но это напрасное огорчение. Ведь только благодаря сну мы можем каждый день с новыми силами успешно работать и активно отдыхать – читать, играть в подвижные игры, заниматься спортом, посещать театры и т.п. Часть мозга, управляющая сном, называется ретикулярной формацией центрального ядра мозгового ствола. Нейроны в этой части головного мозга образуют сети соединений по всей центральной нервной системе. В этой части мозга доминируют три типа нейронов. Они выделяют нейротрасмиттеры норадренолин, допамин и серотонин. Считается, что серотонин способен производить в мозгу изменения, вызывающие сон. Другие вызывающие сон вещества обнаружены в крови, моче, цереброспинальной жидкости и мозговой ткани. К ним относятся DSIP, пептид, вызывающий дельта-волновой сон, и “вещество S” , которое может вызывать медленный сон. Взаимодействие между этими веществами ещё не понятно. В мозгу взаимодействуют две системы: система, вызывающая сон, и система пробуждения. Вторая может брать верх над первой
Согласно некоторым определениям, сон – это сложный комплекс физиологических и психофизиологических процессов в организме, особая активность мозга; согласно упрощенной поведенческой дефиниции, сон представляет собой возобновляющееся состояние перцептуальной блокировки и отсутствия реакции на окружающую среду (27). Во время сна проявляются два различных состояния – медленный сон (non-rapid, NREM, без быстрых движений глаз) и быстрый (REM, с быстрыми движениями глаз) сон, отличающиеся друг от друга не только по указанному признаку, но и по характеру ЭЭГ, а также по ассоциированной со сном динамике различных физиологических и психофизиологических функций. Комплекс, включающий в себя медленный и быстрый сон, называется циклом сна. На протяжении ночного сна отмечается несколько таких циклов.
Биологическое значение сна связано с адаптацией к изменению освещенности (день-ночь). Организм способен заранее приспособиться к предстоящему изменению внешнего мира. Сон представляет собой важнейший механизм адаптации организма, его способности адекватно отвечать на различные эндо- и экзогенные стимулы путем перестройки биоритмов, что и обуславливает здоровье человека. Расстройства сна вносят свой вклад в ухудшение состояния физического и психического здоровья, в развитие сердечно-сосудистой патологии, расстройств дыхания (например, апноэ и гипопноэ во сне) которые, в свою очередь, вызывают нарушения регуляции системы кровообращения и собственно сна (40, 55).Установлено, что при адаптации к новым условиям, наблюдается изменение структуры сна. Считают, что REM сон в сложных ситуациях нужен для нахождения новых путей взаимодействия организма с этой ситуацией. Возможно, также, что адаптация к новой ситуации происходит во время бодрствования, а закрепление путей решения поисковой задачи – в быстрой фазе сна за счет блокировки входящей информации (18).
Сон способствует переработке и запоминанию информации. Во сне облегчается мобилизация механизмов памяти, поскольку снижена внешняя информационная нагрузка, вызванная шумовыми помехами и другими факторами. Во время быстрого (парадоксального) сна из памяти исключается второстепенная информация. Быстрый сон и сновидения необходимы для адаптации к информационно значимой информации. Быстрая фаза сна способствует также улучшению мнестических процессов. Кроме того, показано, что сон (когда сознание не контролирует интеллект), является необходимым условием включения интуиции (9). Во время сна у поэтов, композиторов, ученых могут активироваться творческие процессы, результаты которых отражаются в сновидениях. Следует подчеркнуть, что раздражители, действующие во сне, своеобразно отражаются в содержании сновидений. Чем сильнее и значимее для человека внутренний или внешний раздражитель, тем менее выразительное или менее эмоциональное будет содержание сновидения, и наоборот. Слабые раздражители, такие как давно забытые впечатления, нейтральные остатки впечатлений, слабые внешние раздражители во время сна представлены в сновидениях весьма впечатляющими картинами, а сильные впечатления предыдущего дня или сильные внешние раздражители часто вообще не представлены в сновидениях (1).
В настоящее время разрабатывается представление, согласно которому высшая координация висцеральных функций осуществляется во время сна с вовлечением в этот процесс коркового уровня (15).У ребенка одновременно с циклической организацией сна формируются механизмы ауторегуляции мозгового кровотока, направленные на поддержание циркуляторного гомеостаза мозга в целом, так и на адекватное его кровоснабжение в период усиления функциональной активности во время парадоксальной фазы сна. Кроме того, с развитием циклической организации сна тесно связано формирование у ребенка терморегуляции и центральных механизмов регуляции сердечного ритма и ритма внешнего дыхания (5).
Многими сомнологами получены экспериментальные и клинические данные в пользу защитной / восстановительной функции сна (7, 11, 30, 36, 51), гипотезу о которой на основании своих исследований высказал еще в 60-70 годах прошлого века классик сомнологии I.Oswald (49). Сон, являясь выражением внутренней инстинктивной потребности, снижает суточные энергетические затраты организма, навязывая ему отдых.
Во время сна происходит компенсация возникающих в период бодрствования рассогласований познавательных, мнестических, эмоциональных и других психических процессов (8). Авторы считают, что сегменты стадий сна являются важными элементами, отражающими функциональные возможности сна и мозга в целом. Внутренняя организация сна определяется тем, что мозгу необходимо воссоздать утерянные, отлаживать существующие и создавать различные варианты в системе межнейронального взаимодействия, измененной в период предшествующего бодрствования. Назначение сна как отлаживающего механизма, в котором отрабатываются согласования межнейронального и межсистемного взаимодействия, направлено на наведение порядка в деятельности мозга. Превращение же сна в относительный хаос в условиях реальной жизни, тем более, стресса и инсомний может быть причиной нарушения структуры сна.
В рамках новой концепции о восстановительной функции сна лежит идея о мембранной фазово-переходной молекулярной «машине» (МФПМ) как ключевом звене механизма экзоцитоза в быстрых синапсах ЦНС. Важнейшим следствием МФПМ механизма является необходимость периодического снижения температуры мозга, что и наблюдается в медленноволновой фазе сна, направленного на восстановление строго определенного молекулярного состава мембран в активных зонах синаптических окончаний. Восстановление невозможно без снижения температуры мозга, а оно, в свою очередь, приводит к выключению МФПМ механизма. Таким образом, восстановительная функция сна по физической причине несовместима с активным состоянием мозга при бодрствовании (17). Такой взгляд на роль системы терморегуляции открывает новые перспективы в изучении механизмов регуляции сна и в поисках новых методов коррекции его нарушений.
Сон оказывает системное влияние на организм. В процессе сна происходит перестройка деятельности нервных центров, регулирующих состояние гормональной сферы, интенсивности обмена веществ, висцеральных функций. В период медленного сна реализуются анаболические процессы всего организма, включая головной мозг. Происходит восстановление энергетического потенциала клеток (49). Многофакторная регуляция медленного сна (нейромедиаторы, гормоны, пептиды, простагландины и др.) обеспечивает высокую стабильность всех физиологических процессов в эту стадию сна (6). Во время быстрого сна интенсивные синтетические процессы идут преимущественно в ткани мозга (11, 19, 51).В связи с тем, что сразу же после различных острых стрессорных воздействий в эксперименте отмечалось резкое нарастание представленности REM сна, сохраняющееся длительное время при хронических неспецифических по отношению к регуляции сна и бодрствования стрессорных воздействиях, высказано предположение, что во время быстрого сна происходит восстановление ткани головного мозга после её повреждения (11).
Сон выполняет протекторную функцию, повышая стрессоустойчивость мозга и организма в целом. Нормальный сон способствует сохранению психоэмоционального статуса человека. Депривация сна человека в течение 4-5 суток сопровождается нарушением поведения, повышением раздражительности, психическими расстройствами. Наиболее значительно меняется поведение человека при лишении его медленного сна: возникает повышенная возбудимость, развязность. Может создаться впечатление, что человек, прежде всего, нуждается в медленноволновом сне. Однако подобные результаты получены и при депривации быстрого сна. Лишение человека REM сна приводит к значительным нарушениям психики: повышается раздражительность и эмоциональная расторможенность, появляются галлюцинации, а при углублении этого состояния могут появиться параноидальные навязчивые идеи (4, 18). Добавим, что сновидения представляют собой самостоятельный механизм психологической защиты.
Хотя лишение сна в течение одной ночи стимулирует нейрогенез в гиппокампе (60), продолжительная депривация сна подавляет пролиферацию клеток гиппокампа (36).
Структура нормального сна
Структура сна у здорового молодого человека является образцом нормы, на которую можно ориентироваться, оценивая паттерны сна людей разных возрастных групп и с проблемами в отношении здоровья и самого сна. Различий в его структуре у мужчин и женщин в этом возрасте нет.Медленный сон условно разделяется на 4 стадии, выделяемые в основном по ЭЭГ. Паттерн ЭЭГ во время медленного сна в общем описывается как асинхронный, с характерной для разных его стадий формой волн в виде сонных веретен, К-комплексов или с высоковольтажными медленными волнами. Эти стадии сменяют друг друга по мере углубления сна. NREM сон ассоциируется с минимальной или фрагментальной ментальной активностью. Кратко медленный сон определяют как относительно неактивный, но всё ещё выполняющий регуляторную функцию при эпизодически возникающей мышечной активности (27). Порог пробуждения обычно самый низкий в стадии 1 и наиболее высокий – в стадии 4.
Стадия 1(стадия дремоты). Первый цикл ночного сна начинается с 1-й стадии NREM сна. Обычно она длится 1-7 минут. В эту начальную стадию медленного сна человек может просыпаться от любого, даже очень слабого раздражения – лёгкого прикосновения, тихого произнесения имени спящего человека, осторожного закрывания двери и др. На ЭЭГ отмечается снижение частоты и амплитуды альфа-ритма; на электроокулограмме регистрируются медленные движения глаз; отмечается снижение тонуса мышц подбородка. Эта стадия как переходная возникает периодически в течение всей ночи. Общий признак серьезного нарушения сна – нарастание количества и длительности (в процентах от общей продолжительности сна) эпизодов 1-й стадии NREM сна.
Стадия 2. Эта стадия сна продолжается приблизительно 10-25 минут. Характерным её признаком являются сонные веретена и/или К-комплексы на ЭЭГ. Во 2-й стадии сна для пробуждения требуются более интенсивные стимулы. Раздражители, которые вызывают пробуждение в 1-й стадии сна, инициируют появление К-комплексов на ЭЭГ, но не пробуждают спящего. По мере углубления сна на ЭЭГ постепенно появляются медленные (2 Гц) высоковольтажные (≈ 75 мкВ) волны.
Стадия 3. Эта стадия в первом цикле сна длится всего несколько минут и переходит в стадию 4 на фоне нарастающего вольтажа и всё более выраженной медленноволновой активности.
Стадия 4. Обычно она длится в первом цикле сна 20-40 минут. В стадиях 3 и 4 для пробуждения человека требуются гораздо более интенсивные стимулы, чем в стадиях 1 и 2. Часто исследователи объединяют стадии 3 и 4 и называют этот отрезок NREM сна медленноволновым, дельта- сном, или глубоким сном. Стадии 3 и 4 во втором цикле сна занимают меньше времени и могут вообще исчезнуть из поздних циклов. При этом стадия 2 удлиняется и занимает всю порцию медленного сна в цикле NREM- REМ сна.
Если в течение 1-2 циклов сна у здоровых испытуемых выявляется индивидуальная вариабельность представленности дельта-сна, то к 3-у циклу процент реализации дельта-сна становится практически одинаковым у всех пациентов, что, по-видимому, является отражением процесса саморегуляции потребности в дельта-сне на протяжении трёх циклов сна (14).
Стадия 5, REM сон. Серия движений спящего человека обычно сигнализирует о начинающемся переходе к стадиям более легкого REМ сна. Может появиться короткий, 1-2-х-минутный, эпизод 3-й стадии NREM сна, за которой следует 5-10-минут стадии 2, прерываемой движениями человека, предшествующими началу REM эпизода. REM сон в первом цикле ночного сна обычно короткий (1-5 минут). Порог пробуждения в 1-м цикле REM сна вариабелен, как и вообще во всех эпизодах REM сна в течение ночи. Это объясняют тем, что во время REM сна селективное внимание индивида к внутренним стимулам препятствует реакции на внешние раздражители, или тем, что внешний стимул включается в содержание сновидений быстрее, чем наступает пробуждение. Обычно REM эпизоды в течение ночи становятся всё продолжительнее.
Средняя продолжительность первого цикла NREM-REМ сна приблизительно 70-100 минут; второго и следующих – 90-120 минут. Эпизоды медленного и быстрого сна на протяжении ночного сна циклически сменяют друг друга. Но если в первую треть ночи доминируют стадии 3 и 4 NREM сна, то REM эпизоды самые длительные в последнюю треть ночного сна. Поздно ночью, чаще всего в переходные периоды в цикле NREM-REM сна, возникают короткие эпизоды пробуждений. Их продолжительность недостаточна для того, чтобы человек мог утром вспомнить факт пробуждения. Предполагают, что преимущественное расположение REМ эпизодов в поздние стадии ночи у молодых здоровых людей связано с деятельностью циркадианного осциллятора и, в частности, с циркадианным ритмом температуры тела (32, 61). 3-я и 4-я стадии NREM сна не опосредованы циркадианными процессами, но связаны с началом сна, длительностью предшествующего бодрствования и временнóго протекания сна как такового (58).
Длительность ночного сна детерминирована генетически (41), а также процессами, ассоциированными с циркадианными ритмами. В целом продолжительность ночного сна зависит от огромного числа факторов, и поэтому так трудно охарактеризовать «нормальный» паттерн сна. Большинство молодых людей отмечают, что в будние дни они спят ночью около 7,5 часов, а в выходные дни немного больше – 8,5 часов. Однако межиндивидуальная вариабельность и колебания длительности сна от дня ко дню достаточно велика. Среди наиболее значимых у человека факторов межиндивидуальной вариабельности продолжительности ночного сна большую роль играет волевой контроль (поздний отход ко сну, просыпание по сигналу будильника, и т.д.)
В качестве обобщения относительно структуры сна у здоровых молодых взрослых людей M.Carscadon и W.Dement (27) отмечают следующее:
1. Сон начинается с NREM сна.
2. NREM и REM циклически сменяют друг друга с периодом около 90 минут.
3. Глубокий сон (дельта-сон, 3-4 стадии медленного сна) преобладает в первую треть ночи, что связывают с началом сна.
4. Эпизоды REM сна преобладают в последнюю треть ночи, что связывают с циркадианным ритмом температуры тела.
5. Бодрствование во время ночного сна у молодых здоровых взрослых обычно занимает менее 5% ночи.
6. Стадия 1 медленного сна чаще всего занимает приблизительно от 2% до 5% сна.
7. На стадию 2 NREM сна обычно приходится 45-55% от всего времени ночного сна.
8. Стадия 3 медленного сна обычно занимает приблизительно 3-8% сна.
9. Стадия 4 NREM сна обычно занимает 10-15% ночного сна.
10. На NREM сон в целом приходится 75-80% сна.
11. REM сон, развиваясь в течение ночи 4-6-ю дискретными эпизодами, в целом занимает 20-25% сна.
Факторы, предопределяющие паттерн сна у человека
Возраст
Важным для восстановительной медицины является также знание возрастных особенностей структуры сна и его длительности, необходимой для поддержания качества здоровья и жизни. Наиболее сильным и постоянным фактором, обуславливающим паттерн стадий сна в течение ночи в разных популяциях людей, является возраст (рис. 1, табл. 1)
Структура сна у детей и подростков. Самое выраженное возрастно-зависимое отличие в структуре сна выявлено у новорожденных детей. На рис. 1 видно, что общая продолжительность сна в онтогенезе человека постепенно уменьшается, наиболее быстро – от периода новорожденности к подростковому возрасту. С возрастом латентный период сна удлиняется (наиболее выражено у людей старше 70 лет) и число пробуждений у них значительно увеличивается. Однако и у здоровых детей грудного возраста сон может прерываться внезапными вздрагиваниями, движениями рук, часто пугающими детей. Кроме того, в генезе беспокойного сна детей первых месяцев жизни свою роль играет функциональная незрелость пищеварительного тракта, повышенное газообразование в кишечнике и связанные с этим колики.
Рис. 1. Изменение продолжительности сна и бодрствования с возрастом
На первом году жизни переход от бодрствования ко сну часто проходит через REM сон, называемый у новорожденных активным сном. Циклическая смена NREM-REM сна присутствует в паттерне сна с первого дня жизни ребенка, но с периодом в 50-60 минут, по сравнению с приблизительно 90 минутами у взрослых.
У новорожденных слабо консолидирована цикличность стадий ночного сна. Полное развитие ЭЭГ-паттерна NREM сна происходит в течение 2-6 месяцев постнатальной жизни. Когда структурно-функциональная организация мозга ребенка достигнет уровня, при котором может поддерживаться медленно-волновая, высоко-амплитудная биоэлектрическая активность нейронов, ответственных за сон, на ЭЭГ становятся заметными 3-я и 4-я стадии NREM сна. У маленьких детей эти стадии, иначе дельта-сон, максимальны по длительности, существенно укорачиваясь с возрастом. У детей стадия глубокого сна отличается от такового у взрослых, особенно старческого возраста не только количественно, но и качественно. Так, маленьких детей в 1-м цикле сна в эту стадию почти невозможно разбудить. Звуки в 123 дБ не вызвали никаких признаков пробуждения даже у детей, чей возраст в среднем составлял 10 лет (26, 29), не только в первом, но и в последующих циклах сна.
Количественные изменения стадии дельта-сна наиболее ярко проявляются в подростковом и юношеском возрасте, когда на втором десятилетии жизни длительность стадии глубокого сна в течение ночи уменьшается почти на 40%, даже при постоянной продолжительности ночного сна (29). I.Feinberg (33) предположил, что укорочение с возрастом длительности дельта-сна может идти параллельно уменьшению плотности кортикальных синапсов.В связи с тем, что продолжительность REM-сна у новорожденных наибольшая, достигающая у детей первых дней жизни 50-80% от суммарного времени суточного сна, процессы, ассоциированные с REM-сном, имеют большое значение для развития ЦНС и репаративных процессов в мозге (30). Более обстоятельно эта тема раскрыта в нашей работе (2).
Пробуждения на протяжении сна в течение жизни заметно учащаются. Это относится как к относительно продолжительным эпизодам ночного бодрствования, которые индивид осознает и может вспомнить после утреннего просыпания, а также к коротким пробуждениям и, возможно, тем, о которых человек вспомнить не может
Категории:
- Астрономии
- Банковскому делу
- ОБЖ
- Биологии
- Бухучету и аудиту
- Военному делу
- Географии
- Праву
- Гражданскому праву
- Иностранным языкам
- Истории
- Коммуникации и связи
- Информатике
- Культурологии
- Литературе
- Маркетингу
- Математике
- Медицине
- Международным отношениям
- Менеджменту
- Педагогике
- Политологии
- Психологии
- Радиоэлектронике
- Религии и мифологии
- Сельскому хозяйству
- Социологии
- Строительству
- Технике
- Транспорту
- Туризму
- Физике
- Физкультуре
- Философии
- Химии
- Экологии
- Экономике
- Кулинарии
Подобное:
- Состояние глутатионового звена антиоксидантной системы крови практически здоровых людей с лор-паталогиями, проживающих в различных районах города Красноярска
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮФОУ ВПО «СИБИРСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»ИНСТИТУТ ФУНДАМЕНТАЛЬНОЙ БИОЛОГИИ И БИОТЕХНОЛОГИИК
- Сохранение биоразнообразия и биологической продуктивности биосферы
СодержаниеВведение. 21. Обзор проблемы контроля и сохранения биологического разнообразия биосферы. 32. Отрицательное влияние человека н
- Споровики. Инфузории. Губки
Споровики Паразитические простейшие. В связи с паразитическим образом жизни происходит упрощение организации (исчезновени
- Споровые растения
В лесу многие из этих растений, часто мелких, обращают на себя внимание большей формой, и ни одно – яркими цветами, что дало повод назват
- Спортивная ловля полупроходного лосося в Зейском районе Амурской области
Независимо от своей национальной принадлежности и родного языка рыболовов-спортсменов всего мира объединяет одно - страсть к рыбной л
- Способы передвижения у простейших животных
1. Способы передвижения у простейших животных. Типы органелл передвиженияДвижения простейших отличаются большим разнообразием, причем
- Среда обитания живых организмов
Среда обитания живых организмовВ процессе исторического развития живые организмы освоили четыре среды обитания. Первая – вода. В воде