Скачать

Размножение

Размножение, присущее всем организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни. В основе всех форм размножения у организмов, обладающих клеточным строением, лежит деление клетки. Предлагались различные классификации форм размножения. Основных способов размножения три: бесполое, вегетативное и половое. При бесполом размножение организм развивается из одной клетки, не дифференцированной в половом отношении. При вегетативном размножение начало новому организму дают многоклеточные зачатки, иногда сложно дифференцированные. Половому размножению предшествует образование гамет (половых клеток); само размножение сводится к их слиянию в зиготу — оплодотворению, сопровождающемуся объединением не только цитоплазмы гамет. Начало периода в одних случаях совпадает с прекращением роста, в других — не влечёт за собой остановки роста индивидуума и прекращается только с наступлением старости или продолжается до смерти организма, в третьих — начинается через несколько лет после прекращения роста. Размножение бывает однократным или многократным. Для одноклеточных организмов, размножающихся делением, а также для однолетних и двулетних цветковых растений размножение одновременно является завершением их жизненного цикла. Некоторые (так называемые монокарпические) многолетние растения, а также немногие виды рыб размножаются 1 раз в жизни.

Значительно чаще в растительном и животном мире наблюдается многократное размножение. Каждому виду свойственна определённая интенсивность размножения, меняющаяся иногда в довольно широких пределах в зависимости от условий существования.

Размножение животных. Бесполое размножение простейших происходит путём деления надвое (поперечно или продольно). У некоторых из них продукты деления не разъединяются и в результате возникают колонии. Кроме деления надвое, существуют и другие формы бесполого размножения простейших: множественное деление, или шизогония, и ряд других

Вегетативное размножение многоклеточных возникло вторично и независимо в разных группах организмов и осуществляется в самых различных формах. Его часто объединяют с размножением при помощи одноклеточных зачатков под названием бесполого размножения (в широком смысле слова) по признаку отсутствия полового процесса, хотя по происхождению это две различные формы размножений. Среди многоклеточных животных способностью к вегетативному размножению обладают преимущественно низшие — губки, кишечнополостные, плоские черви, мшанки, некоторые кольчецы. Среди хордовых вегетативное размножение распространено у вторично упрощённых форм — оболочников. Оно осуществляется чаще почкованием (наружным или внутренним), реже — делением тела на равные участки. У кишечнополостных и мшанок незавершённое вегетативное размножение приводит к образованию колоний.

При половом размножение основной процесс — слияние гамет. При этом в зиготе объединяется несущий наследственную информацию хромосомный комплекс, происходящий от обоих родителей. Возникновение полового процесса на основе более примитивного бесполого размножение явилось в эволюции прогрессивным фактором, повысившим наследственную изменчивость и, соответственно, темп эволюции. Гаметы всегда гаплоидны — несут одинарный набор хромосом. Зигота диплоидна — обладает парным набором хромосом. Преобразование диплоидного хромосомного комплекса в гаплоидный осуществляется в результате мейоза. Последний у многоклеточных животных предшествует образованию гамет. У простейших место его по ходу жизненного цикла может быть различным. У некоторых простейших имеет место изогамия — копуляция морфологически неразличимых гамет. У других наблюдается более или менее резко выраженная анизогамия — наличие различных гамет, из которых одни — женские, или макрогаметы, крупны и богаты цитоплазмой и резервными веществами, тогда как другие — мужские, или микрогаметы, очень мелки и подвижны. Крайняя форма анизогамии — оогамия, при которой макрогамета представлена крупной, неподвижной, богатой резервными веществами яйцевой клеткой, а микрогаметы — подвижными мелкими сперматозоидами.

У некоторых животных (многие членистоногие, особенно насекомые) развитие половой клетки в определённых условиях происходит без оплодотворения. Эта вторично упрощённая форма полового размножения называется партеногенезом, или девственным размножением. Особую его форму представляет педогенез — девственное размножение на личиночной стадии (свойственное некоторым двукрылым и жукам).

Для многих животных характерно закономерное чередование разных форм размножений, которое может сочетаться с чередованием морфологически различных поколений. Различают первичное и вторичное чередование поколений. При первичном чередуются бесполое и половое размножение. Это наблюдается у многих простейших (например, у споровиков). К вторичной форме чередования поколений относятся метагенез и гетерогония. При метагенезе чередуются половое размножение и вегетативное размножение; так, в классе гидроидных (тип кишечнополостных) полипы почкуются и образуют колонии, на которых развиваются медузы (половое поколение); последние отделяются от колоний, свободно плавают в воде, у них развиваются половые железы. Пример гетерогонии — чередование поколений у ветвистоусых ракообразных и коловраток. Большую часть лета эти животные размножаются партеногенетически, лишь к осени у них развиваются самцы и самки.

Мужские и женские половые клетки у животных образуются обычно в половых железах (семенниках или яичниках). Половые железы могут развиваться у разных особей вида — самцов и самок (раздельнополость) или у одной и той же особи (гермафродитизм), например у некоторых губок, всех плоских червей и другие. У многих морских и ряда пресноводных животных зрелые половые клетки выбрасываются в воду, где происходит оплодотворение (кольчатые черви, иглокожие, рыбы). В отличие от наружного оплодотворения, более прогрессивным является внутреннее, при котором самец вводит сперматозоиды в половые пути самки. Количество потомства, возникающего при размножение, варьирует в широких пределах. Например, слоны рождают 1 детёныша в 3—4 года, треска вымётывает до 10 млн., а луна-рыба до 300 млн. икринок за один нерест. Особенно высока плодовитость паразитических животных.

На наступление периода размножения и его интенсивность большое влияние оказывают условия среды — температура, длина светового дня, интенсивность освещения, питание и т.п. У высших животных деятельность органов размножения связана с функциями эндокринных желёз, что позволяет стимулировать или задерживать половое созревание. Например, у рыб дополнительная пересадка гипофиза или введение его гормонов вызывает наступление половозрелости, что используется в практике разведения ценных рыб, например осетровых.

Размножение растений. Для растений наряду с половым, характерно многообразие способов бесполого и вегетативное размножение. Вегетативное размножение осуществляется путём развития новых особей из вегетативных органов или их частей, иногда из особых образований, возникающих на стеблях, корнях или листьях и специально предназначенных для вегетативного размножения. Как у низших растений, так и у высших способы вегетативного размножения разнообразны. У высших растений в его основе лежит способность к регенерации. Вегетативное размножение играет очень большую роль в природе и широко используется человеком. Многие культурные растения размножают почти исключительно вегетативным путём — лишь в этом случае сохраняются их ценные сортовые качества.

Бесполое размножение многих растений осуществляется при помощи образования подвижных или неподвижных спор. У низших растений образуются специальные споры бесполого размножения, которые возникают эндогенно — обычно внутри особых спорангиев (у водорослей и низших грибов) или экзогенно — на поверхности ответвлений таллома — конидиеносцев (у высших грибов). У растений, связанных в своём развитии с водной средой, эти споры подвижные. Спорообразование у высших растений (кроме семенных) — обязательная фаза их жизненного цикла, правильно чередующаяся с половым размножением. Половое размножение имеется у большинства растений; отсутствует оно у синезелёных водорослей, многие несовершенных грибов, лишайников. У синезелёных водорослей полового размножения, по-видимому, никогда не было, у несовершенных грибов и лишайников оно, вероятно, утрачено в процессе эволюции. У остальных низших растений половое размножение выражено крайне разнообразно. В результате полового процесса (конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия, гаметангиогамия) у них образуется зигота, которая переходит в состояние покоя (у большинства зелёных водорослей, некоторых бурых водорослей и у низших грибов) или немедленно прорастает, даёт либо диплоидный вегетативный таллом (у большинства бурых водорослей), либо споры полового размножения (карпоспоры красных водорослей). У сумчатых и базидиальных грибов половой процесс своеобразен: типичная зигота у них не образуется, начальный этап размножения (слияние протоплазмы) отделен некоторым промежутком времени от конечного (слияние ядер), за которым следует образование аскоспор или базидиоспор. Для грибов характерно образование двуядерного мицелия, который у базидиальных грибов составляет основу и вегетативного тела (грибницы) и плодовых тел. Низшие растения, образующие много спор бесполого размножения, обычно обладают невысокой энергией полового размножения. У мхов органы полового размножения возникают на самом растении — гаметофите (половое поколение). У одних мхов мужские половые органы (антеридии) и женские (архегонии) развиваются на одном и том же растении, у других — на разных. В архегонии находится одна крупная яйцеклетка. В антеридии развивается множество подвижных сперматозоидов. В каплях росы или дождя сперматозоиды, вышедшие из антеридия, достигают архегония, проникают внутрь его и сливаются с яйцеклеткой. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается спорогоний, внутри которого путём мейоза развиваются споры для бесполого размножения. У папоротников, хвощей, плаунов, селагинелл органы полового размножения сходны с таковыми мхов, но упрощены и образуются на маленьком заростке (гаметофите), развивающемся из споры и живущем у большинства из них независимо от спорофита. Заростки обычно однополые, у некоторых видов — обоеполые. Оплодотворение такое же, как у мхов.

Семенным растениям свойствен особый тип размножения — семенное, при котором формируются семена — зачатки, обеспечивающие наиболее эффективное расселение вида. У голосеменных семена развиваются из семяпочек, большей частью на особых видоизменённых листьях — спорофиллах (споролистиках). В семяпочке, которая гомологична мегаспорангию, возникают 4 мегаспоры, 3 из них отмирают, а оставшаяся путём деления даёт заросток, состоящий из комплекса тонкостенных клеток — эндосперма и 2 или нескольких примитивных архегониев. Из оплодотворённых яйцеклеток архегониев развиваются зародыши, а из семяпочки — семя, содержащее 1 зародыш (остальные отмирают). У покрытосеменных растений семена развиваются из семяпочек, заключённых внутри завязи цветка. Внутри семяпочки также образуются мегаспоры. У большинства растений 3 из них обычно отмирают, а оставшаяся даёт зародышевый мешок, состоящий обычно из 7 клеток, одна из которых — яйцеклетка — после оплодотворения развивается в зародыш. Из семяпочки образуется семя, а вся завязь превращается в плод. У некоторых цветковых растений семена образуются без оплодотворения.

Половое размножение, различные виды размножения животных и растительных организмов, при которых новый организм развивается обычно из зиготы, образующейся в результате оплодотворения, т. е. слияния женских и мужских половых клеток — гамет. К половому размножению относят и партеногенетическое размножение, при котором новый организм развивается из неоплодотворённой женской половой клетки. Половое размножение характерно для представителей всех типов животных и растений, оно не установлено достоверно только у бактерий и синезелёных водорослей. В зависимости от формы, относительной величины и подвижности сливающихся гамет различают следующие виды полового размножения, или полового процесса: изогамию, анизогамию, гетерогамию, оогамию.

Оплодотворение, сингамия, у растений, животных и человека — слияние мужской и женской половых клеток — гамет, в результате чего образуется зигота, способная развиваться в новый организм. Оплодотворение лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от родителей потомкам.

Оплодотворение у растений. Оплодотворение свойственно большинству растений; ему обычно предшествует образование гаметангиев — половых органов, в которых развиваются гаметы. Часто эти процессы объединяют под общим названием половой процесс. Растения, имеющие половой процесс, имеют в цикле развития и мейоз, т. е. обнаруживают смену ядерных фаз. Типичного полового процесса нет у бактерий и синезелёных водорослей; неизвестен он и у некоторых грибов. Типы полового процесса у низших растений разнообразны. У ряда зелёных водорослей он может осуществляться без образования гамет, в результате слияния двух одноклеточных организмов. Слияние имеющих жгутики гамет, форма и размеры которых одинаковы, называется изогамией (см. рис. 1, 1). Этот тип полового процесса присущ многим водорослям. Одноклеточные водоросли (например, некоторые хламидомонады) как бы сами превращаются в гаметангии, образуя гаметы; у многоклеточных гаметангиями становятся некоторые клетки, не отличающиеся от других (например, у улотрикса, ульвы), или возникают морфологически отличные гаметангии (например, у эктокарпуса). Многие изогамные водоросли гетероталличны: сливаются лишь физиологически различные (+ и –) гаметы. Для водорослей конъюгат (например, спирогиры) характерна конъюгация: протопласт одной клетки перетекает в другую (принадлежащую той же или дРазмножение особи), сливаясь с её протопластом (рис. 1, 2). Слияние имеющих жгутики гамет различной величины (большая — женская, меньшая — мужская; например, у некоторых хламидомонад) называется гетерогамией (рис. 1, 3). Слияние крупной безжгутиковой женские гаметы (яйцеклетка) и мелкой мужской, чаще имеющей жгутики (сперматозоид), реже — безжгутиковой (спермаций), называется оогамией. Женские гаметангии большинства оогамных низших растений называются оогониями, мужские — антеридиями. Оогамия характерна для многих зелёных, диатомовых, бурых (рис. 1, 4) и всех красных водорослей, некоторых низших грибов. У гологамных, изо-, гетеро- и многих оогамных растений оплодотворение происходит в воде, у некоторых оогамных (вольвокса, вошерии) — в женских гаметангиях — оогониях, к которым вышедшие в воду сперматозоиды активно перемещаются (что, видимо, обусловлено хемотаксисом), а спермации красных водорослей — пассивно, током воды. У растений с гаметангиогамией гаметы не дифференцируются. Так, у мукоровых грибов сливаются многоядерные гаметангии, возникающие на концах выростов мицелиев (разных при гетероталлизме) (рис. 1, 5); при этом попарно сливаются и ядра. Этот тип гаметангиогамии называется зигогамией. У большинства сумчатых грибов многоядерный протопласт антеридия переливается в базальную клетку женского гаметангия (аскогон), содержащую протопласт со множеством ядер; ядра лишь попарно сближаются, образуя т. н. дикарионы (первый этап полового процесса — плазмогамия). Из аскогона вырастают гифы, в них ядра дикарионов синхронно делятся; на концах гиф возникают сумки — клетки, содержащие по дикариону. В сумках (асках) происходит второй этап полового процесса — кариогамия, т. е. слияние ядер (рис. 1, 6). Для базидиальных грибов характерна соматогамия: они не образуют ни гамет, ни гаметангиев; плазмогамия происходит у них при слиянии двух одноядерных клеток, т. н. первичных (+ и –) мицелиев; возникающая при этом двуядерная клетка даёт начало вторичному мицелию, состоящему из клеток, содержащих дикарионы; на этом мицелии образуются базидии, в них и происходит кариогамия (рис. 1, 7). Гаметангио- и соматогамия — выработанное грибами в процессе эволюции приспособление к существованию вне водной среды.

Все высшие растения оогамны, но оплодотворение у них осуществляется по-разному. Типичные гаметангии высших растений — антеридии (мужские) и архегонии (женские) многоклеточны; клетки наружного слоя гаметангия стерильны. Яйцеклетки образуются в архегониях по одной, сперматозоиды — в антеридиях, как правило, помногу. Мохо- и папоротникообразным для осуществления оплодотворения необходима вода, в которой вышедшие из антеридиев сперматозоиды плывут к архегониям. Из вскрывшейся вершины готового к оплодотворению архегония выступает слизь, привлекающая сперматозоиды. Двигаясь в слизи, сперматозоиды достигают яйцеклетки и один из них сливается с ней (рис. 1, 8 и 9). У папоротникообразных и семенных растений оплодотворение происходит на (или в) заростке (гаметофите), существующем у первых самостоятельно, а у вторых — на спорофите. У равноспоровых папоротников заростки обоеполы, у разноспоровых и всех семенных растений раздельнополы. У семенных растений антеридиев нет: сперматозоиды (у саговников, гинкго) или безжгутиковые спермии (у всех остальных) образуются в мужских заростках (пыльцевых зёрнах). У некоторых голосеменных (гнетум, вельвичия) и всех покрытосеменных архегониев нет и яйцеклетки находятся в женских заростках. У семенных растений оплодотворение возможно лишь после опыления — перенесения пыльцевых зёрен из микроспорангиев в пыльцевые камеры семезачатков (у голосеменных) или на рыльца пестиков (у покрытосеменных). У саговников и гинкго сперматозоиды выходят в архегониальную камеру семезачатка (рис. 1, 10) и, двигаясь в жидкости, выработанной самим растением, достигают архегониев. У семенных растений, имеющих спермии, последние перемещаются к яйцеклеткам по пыльцевым трубкам (рис. 1, 11 и 12). У покрытосеменных происходит двойное оплодотворение: один спермий сливается с яйцеклеткой, второй — с центральной клеткой зародышевого мешка (женского заростка). Осуществление оплодотворения вне зависимости от наличия свободной воды — одно из важнейших приспособлений семенных растений к существованию на суше.

Оплодотворение у животных и человека заключается в слиянии (сингамии) двух гамет разного пола — спермия (сперматозоида) и яйца. Оплодотворение имеет двоякое значение: 1) контакт спермия с яйцом выводит последнее из заторможенного состояния и побуждает к развитию; 2) слияние гаплоидиых ядер спермия и яйца — кариогамия — приводит к возникновению диплоидного синкариона, объединяющего отцовские и материнские наследственные факторы. Возникновение при оплодотворении новых комбинаций этих факторов создаёт генетическое разнообразие, служащее материалом для естественного отбора и эволюции вида. Необходимая предпосылка оплодотворения — уменьшение числа хромосом вдвое, что происходит во время мейоза. Эти деления у мужских гамет осуществляются до формирования спермия, тогда как соотношения между делениями созревания яйца и оплодотворениия у разных животных различно: спермий может проникать в яйцо до начала мейоза (губки, некоторые черви, моллюски, из млекопитающих — собака, лисица, лошадь); на стадии метафазы 1-го деления созревания (некоторые черви, моллюски, насекомые, асцидии); на стадии метафазы 2-го деления (ланцетник, многие позвоночные) и после завершения мейоза (кишечнополостные, морские ежи).

Встреча сперматозоида с яйцом обычно обеспечивается плавательными движениями мужских гамет после того, как они выметаны в воду или введены в половые пути самки. Встрече гамет способствует выработка яйцами гамонов, усиливающих движения спермиев и продлевающих период их подвижности, а также веществ, вызывающих скопление спермиев вблизи яйца. Возникновение таких скоплений у гидроидных полипов из рода Campanularia и некоторых рыб иногда рассматривают как следствие привлечения спермиев (хемотаксис), подобного наблюдаемому при оплодотворении у мхов, папоротников и др. Однако существование направленных движений для спермиев животных недоказано; сперматозоиды двигаются беспорядочно и вступают в контакт с яйцом в результате случайного столкновения, а образование их скоплений, вероятно, вызывается действием механизма типа «ловушки», задерживающего спермии, случайно приблизившиеся к яйцу.

Зрелое яйцо окружено оболочками, имеющими у некоторых животных отверстия для проникновения спермиев — микропиле. У большинства животных микропиле отсутствует, и, чтобы достигнуть поверхности ооплазмы, спермии должны проникнуть через оболочку, что осуществляется с помощью специального органоида сперматазоида — акросомы. После того как спермий концом головки коснётся яйцевой оболочки, происходит акросомная реакция: акросома раскрывается, выделяя содержимое акросомной гранулы (рис. 2, стадии I, II), и заключённые в грануле ферменты растворяют яйцевые оболочки. В том месте где раскрылась акросома, её мембрана сливается с плазматической мембраной спермия; у основания акросомы акросомная мембрана выгибается и образует один или несколько выростов (рис. 2, стадия II) которые заполняются расположенным между акросомой и ядром (субакросомальным) материалом, удлиняются и превращаются в акросомные нити или трубочки (рис. 2, стадия III). Длина этих нитей у разных животных варьирует от 1 до 90 мкм (в зависимости от толщины барьера, который спермию приходится преодолевать). Акросомная нить проходит через растворённую зону яйцевой оболочки, вступает в контакт с плазматической мембраной яйца и сливается с ней (рис 2, стадии III, IV). У животных, спермии которых проникают в яйцо через микропиле (насекомые, головоногие моллюски, осетровые и костистые рыбы), акросома утрачивает своё первоначальное значение и иногда редуцируется или полностью исчезает (у некоторых веснянок, костистых рыб). У млекопитающих овулировавшее яйцо, кроме оболочки, окружено несколькими слоями фолликулярных клеток яйценосного бугорка. У лошади, коровы, овцы фолликулярные клетки рассеиваются вскоре после овуляции, и спермий свободно достигает поверхности яйцевой оболочки. У большинства млекопитающих клетки яйценосного бугорка сохраняются на протяжении нескольких часов и, чтобы проникнуть через этот барьер, спермии выделяют фермент гиалуронидазу, который растворяет вещество, связывающее фолликулярные клетки между собой. Гиалуронидаза, как и фермент, растворяющий яйцевую оболочку, заключена в акросоме. Сразу после эякуляции спермии неспособны к выделению этих ферментов; такая способность возникает под действием содержимого женских половых путей, вызывающего определённые физиологические изменения спермиев (процесс капацитации).

С момента слияния плазматических мембран гамет в месте контакта акросомной нити с поверхностью ооплазмы яйцо и спермий — уже единая клетка — зигота. Вскоре обнаруживаются первые признаки активации яйца: кортикальная реакция и стягивание ооплазмы в месте контакта с акросомной нитью спермия, приводящее к образованию воспринимающего бугорка. Ооплазма этого бугорка обтекает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида, а иногда и осевой стержень его хвоста, вовлекая их в глубь яйца, тогда как плазматическая мембрана спермия остаётся на поверхности и встраивается в плазматическую мембрану яйца, так что поверхностная мембрана зиготы имеет мозаичное строение. Погрузившись в ооплазму, головка спермия поворачивается на 180°, и у её основания формируется сперматическая звезда (рис. 3, стадии I, II). Постепенно головка набухает и преобразуется в пузыревидный мужской пронуклеус, перемещающийся вслед за сперматической звездой, которая как бы увлекает его за собой (рис. 3, стадии II, III, IV). Мужской пронуклеус сближается с женским, а сперматическая звезда делится на две, участвующие затем в образовании веретена 1-го деления дробления. У кишечнополостных, плоских червей, морских ежей пронуклеусы сливаются в единое ядро зиготы (рис. 3, стадия V), у некоторых круглых червей, моллюсков, ракообразных, рыб и земноводных они длительное время остаются в тесном контакте, но не сливаются, и объединение отцовского и материнского ядерного материала происходит только на стадии метафазы 1-го деления дробления. Одновременно с этими изменениями в яйце повышается интенсивность обмена веществ: увеличивается проницаемость клеточной мембраны, активируется синтез белка и дРазмножение

При оплодотворении яиц животных с наружным осеменением в яйцо проникает только один спермий (физиологическая моноспермия); это обеспечивается особым механизмом, в основе которого лежит процесс секреции содержимого кортикальных телец, предотвращающий проникновение спермиев в ооплазму. Среди животных с внутренним осеменением наряду с моноспермными встречаются и такие, у которых в яйцо проникает несколько спермиев (физиологическая полиспермия); однако и в этих случаях с женским пронуклеусом сливается только одно сперматическое ядро.

Рис. 1. Оплодотворение у растений: 1 — изогамия у хламидомонады Рейнхардта; 2 — конъюгация у спирогиры; 3 — гетерогамия у хламидомонады Брауна; 4 — оогамия у фукуса: а — оогоний, б — группа антеридиев, в — сперматозоид, г — сперматозоиды близ яйцеклетки; 5 — зигогамия у мукора; 6 — дикарион (а), диплоидное ядро (б) и образование спор (в) в сумке сумчатого гриба; 7 — дикарион (а) и диплоидное ядро (б) в базидии и образование спор (в) у базидиального гриба; 8 — вскрывшийся архегоний (а), выход сперматозоидов из антеридия (б) и сперматозоиды (в) у зелёных мхов; 9 — выход сперматозоидов из антеридия (а), сперматозоид (б) и вскрывшийся архегоний (в) у равноспоровых папоротников; 10 — пыльцевое зерно (а), сперматозоид (б) и часть семезачатка саговника (в), в котором видны часть женского заростка с архегониями и мужские заростки, выдающиеся в архегониальную камеру; 11 — пыльцевое зерно (а) и часть семезачатка сосны (б), где видны часть женского заростка с архегониями и пыльцевая трубка со спермиями; 12 — пыльцевое зерно (а) и часть зародышевого мешка покрытосеменного растения (б): ядро одного спермия находится близ ядра яйцеклетки, а ядро другого — близ вторичного ядра зародышевого мешка.

Рис. 2. Схема осуществления акросомной реакции: А — у кольчатого червя; Б — у кишечнодышащего; В — у морского ежа; I—IV — последовательные стадии реакции; а — акросомная мембрана, аг — акросомная гранула, ан — акросомная нить, с — плазматическая мембрана спермия, см — субакросомальный материал, я — плазматическая мембрана яйца.

Рис. 3. Оплодотворение у морского ежа: I—IV — последовательные стадии преобразования спермия и формирования мужского пронуклеуса; V — слияние пронуклеусов; з — сперматическая звезда, м — митохондрия из средней части спермия, п — женский пронуклеус, пт — полярные тельца, х — хвостовой отдел спермия, я — ядро спермия.

Половое созревание, пубертатный период (от лат. pubertas — половая зрелость), период в индивидуальном развитии животного организма, в течение которого путём глубоких внутренних перестроек он достигает половой зрелости (способности к размножению). У человека половое созревание характеризуется ускорением роста отдельных сегментов скелета с последующим установлением окончательных пропорций тела, завершением формирования вторичных половых признаков, половых органов. Существенный признак полового созревания — выделение специфических продуктов внешней и внутренней секреции половых желёз, что проявляется у девушек установлением менструального цикла, у юношей — эякуляциями (вначале обычно при поллюциях). П. с. охватывает процессы перестройки гормональной регуляции, физического развития и психической сферы. Так, в последней происходит становление полового сознания, т. е. способности человека не только осознавать себя носителем определённого пола, но и регламентировать своё сексуальное поведение в соответствии с системой принятых в данном обществе морально-этических установок. В формировании полового сознания условно можно выделить несколько фаз: элементарных представлений о половых различиях без специфической чувственной окраски; платонической влюблённости; пробуждения специфических сексуальных эмоций, направленных на генитальную сферу; фазу зрелого полового сознания — гармоничного соотношения всех его компонентов.

Начало и темп полового созревания определяются взаимодействием конституциональных факторов и влияний внешней среды. Возрастные рамки полового созревания подвержены широким индивидуальным колебаниям и (с учётом процессов акцелерации) укладываются в период: у девочек — от 8—9 до 16—17 лет, у мальчиков — от 10—11 до 19—20 лет. Неблагоприятные бытовые условия и дРазмножение влияния (неполноценное питание, перенесённые заболевания) проявляются задержкой, ускорением (реже) и дисгармониями физического, психического и полового развития.

Половая жизнь, совокупность соматических (телесных), психических и социальных процессов и отношений, в основе которых лежит и посредством которых удовлетворяется половое влечение.

Пол и половое поведение. Общей биологической основой полового поведения является инстинкт продолжения рода; его конкретные формы (разделение функций между полами, особенности репродуктивного цикла, ритуал ухаживания, техника полового акта и т.д.) различаются в зависимости от вида и рода, а также пола, возраста и условий жизни организма. Наряду с инстинктивной, генетически заданной организму программой нормальное половое поведение обеспечивается посредством научения, через общение со сверстниками, родителями и др. Чем выше уровень организации и психики животного, тем большую роль в его поведении играют усвоенные и выработанные в процессе индивидуального развития навыки. Например, морские свинки, выращенные в условиях полной изоляции, будучи по достижении половой зрелости подсажены к особям противоположного пола, в большинстве случаев проявляют нормальную половую активность, инстинктивно находя адекватные своему виду формы спаривания и т.д. В отличие от этого, макаки-резусы, выращенные в изоляции, оказываются неспособными к нормальной половой жизни, т.к. у них не выработаны необходимые психологические механизмы общения, Чем сложнее животное, тем глубже и многограннее связь его полового поведения с др. аспектами жизнедеятельности. Половое поведение животных необходимо рассматривать в единстве индивидуально-генетических и групповых (формирующихся и проявляющихся только в общении с др. особями того же вида) характеристик.

У человека к этим факторам добавляется и играет важнейшую роль ряд социально-культурных детерминант. Биологический пол индивида включает несколько относительно автономных компонентов, последовательно формирующихся в процессе развития организма: 1) хромосомный (генетический) пол, который определяется в момент зачатия; 2) гонадный пол — формирование мужских или женских половых желёз; 3) гормональный пол зародыша, от которого зависит дифференциация гениталий — половых органов (гормоны также сильно влияют на психику); 4) морфологический пол — строение внутрирепродуктивных органов и наружных гениталий; 5) пубертатный, т. е. связанный с половым созреванием, гормональный пол, ответственный за появление вторичных половых признаков, и др. Нарушение любого из звеньев этой системы так или иначе сказывается на половой функции. Однако сам по себе биологический пол ещё не превращает индивида в мужчину или женщину и не гарантирует адекватного полового поведения. Для этого необходима также соответствующая психосексуальная идентификация (отождествление): человек должен осознать свою половую принадлежность и усвоить соответствующую, мужскую или женскую, роль.

Психосексуальная идентификация — один из важнейших аспектов формирования личности; она осуществляется в процессе жизнедеятельности, под влиянием воспитания и общения. Определив по внешним признакам пол новорождённого (т. н. аскриптивный, приписанный пол), родители и др. взрослые систематически воспитывают ребенка в соответствующем духе. Уже к 1,5—2 годам ребёнок обычно знает свой пол и в дальнейшем основывает на этом определённый стиль жизни и уровень притязаний, поскольку все культуры так или иначе различают «мужские» и «женские» роли и качества. Степень соответствия своего тела и поведения стереотипу мужчины или женщины является своеобразной психологической осью, вокруг которой структурируется образ собственного Я и от которой сильно зависит самооценка и самоуважение. Позже, по мере полового созревания, у подростка появляются соответствующие сексуальные интересы, влечение к противоположному полу. Огромное влияние оказывают при этом среда и сверстники. В норме биологические и социально-психологические характеристики пола совпадают, идут в одном направлении. Однако бывают случаи, когда они расходятся (ошибочное определение пола младенца в связи с недоразвитостью его гениталий или сомнения относительно половой принадлежности подростка в связи с задержкой полового созревания и т.д.). Предсказать направление психосексуальной идентификации и психосексуальных ориентаций личности в этих случаях трудно; во всяком случае, социальные факторы здесь не менее важны, чем генетические. Половое поведение человека — продукт совместного действия биогенетических и социальных (аскриптивный пол и общественная система дифференциации мужских и женских ролей) сил.

Культурно-исторические аспекты половой жизни. Одна из особенностей человеческой сексуальности состоит в том, что переживания, связанные с удовлетворением половой потребности, отделены от её первоначальной биологические цели — продолжения рода. Эта автономия рекреативной функции (получение наслаждения) половой жизни от репродуктивной (детопроизводство) создала принципиальную возможность гуманизации полового чувства, превращения элементарного полового влечения в человеческую любовь, когда взаимоотношения между мужчиной и женщиной служат не только средством продолжения рода и источником чувственного наслаждения, но и дают высочайшее счастье глубокой психологической, душевной близости. Отсюда также вытекает громадное многообразие форм человеческой сексуальности. Не говоря уже о различных замещающих (викарирующих) формах П. ж., когда оргазм вызывается путём искусственного возбуждения гениталий, без полового акта, и которые присущи не только человеку, но и многим животным, человеческое воображение способно эротизировать, делать сексуально значимым практически любой реальный или идеальный объект. Причём это происходит не только на уровне индивидуального, но и на уровне общественного сознания половой жизни — неотъемлемая составная часть культуры, которая, с одной стороны, выражает, обобщает и символизирует, а с другой — направляет и координирует многообразные фактические проявления сексуальности.

Всякое развитое человеческое общество имеет систему норм половой морали, которая регулирует взаимоотношения полов, соотнося их с деятельностью общественных институтов, в рамках которых осуществляется продолжение рода и социализация, воспитание потомства. Уже древнейшие цивилизации знали весьма различные формы П. ж., одни из которых нормативно одобрялись и даже возводились в ранг культурных символов (например, фаллический культ, оргиастические ритуалы Востока, Дионисии),. а др. осуждались и запрещались. В целом П. ж. усложнялась и индивидуализировалась по мере развития культуры и личнос