Скачать

Общее содержание воды в листьях калины в условиях биостанции

Эволюционное развитие растительного мира определило генетические центры происхождения культурных растений. На протяжении 200 миллионов лет сформированы географические регионы произрастания определенных растительных сообществ, семейств, родов и видов растений.

Генетические центры происхождения культурных растений являются местом максимальной реализации потенциала продуктивности и адаптивности конкретных культур. Продвижение растений юга в более северные районы снижает их потенциальные возможности. Вместе с тем, плодовые растения северной зоны, в частности Европейско-азиатского генцентра, в процессе эволюции выработали высокую устойчивость к биотическим и абиотическим факторам среды, что обеспечивает стабильность их плодоношения.

Россия разместившись в Европейско-азиатском генцентре, получила в подарок свыше 40 дикорастущих плодовых, ягодных и орехоплодных пород растений. В условиях северной зоны эти растения на протяжении многих веков выработали высокий «дремлющий резерв» адаптации к природным катаклизмам, повторяющимся порой раз в десятки лет.

Тесная связь человека с окружающей средой, использование в пищу дикорастущих плодов и ягод служили основой профилактики устойчивости людей к различным заболеваниям. При болезни человек сам находил и потреблял лечебные плоды, ягоды, травы, пользуясь шестым чувством. Сама природа таким образом подсказала нам необходимость введения в культуру тех пищевых растений, продукция которых крайне необходима для здоровья; тех растений, которые, обладая высоким адаптивным потенциалом, обеспечивают стабильность получения лечебно-диетических продуктов питания.

Критически оценивая состояние российского садоводства в новых рыночных отношениях, при усилении импорта плодов с запада, востока, Африки и в связи с природными катаклизмами 1990, 1991, 1994 и 1995 г. г. можно видеть наиболее реальный путь к его сохранению и процветанию за счет изменения структуры природного сортимента: введение в культуру новых нетрадиционных садовых растений, не нуждающихся в «экологических убежищах» и дающих продукцию, конкурентно способную на мировом рынке.

Потребность введения в культуру новых видов растений связана с необходимостью повышения лечебно-диетических качеств продукции, поскольку дикорастущие пищевые растения не только не уступают своим культурным собратьям по содержанию физиологически активных веществ, но часто и превосходят их в этом отношении. Ресурсы дикорастущих пищевых растений в нашей стране огромны, но используются всего лишь на один процент их биологического урожая.

Лечебное значение дикорастущих ягодные и плодовых растений, как и всей продукции северного садоводства, хорошо раскрыто школой крупнейшего русского ученого-биохимика Л. И. Вигорова (1976). На важность создания садов лечебных культур указывал И. В. Мичурин, который писал: «Я обращаю внимание на возможность получить такие сорта, употребление которых будет способствовать излечению тех или иных человеческих болезней».

Богатейшим источником лечебных продуктов питания являются дикорастущие ягодные, плодовые и орехоплодные растения лесов России. В последнее десятилетие появилась опасность не только снижения естественных запасов, но и потери ценнейшего генетического материала – национального богатства страны. Путь к спасению этих богатств лежит через селекцию, введение в культуру новых нетрадиционных растений и создание лечебных садов. Первые успехи в этом плане получены в НИИС Сибири им. М. А. Лисавенко, где созданы первые в мире сорта облепихи, жимолости, калины. За рубежом успешно введены в культуру голубика, клюква (США), ирга (Канада), брусника, рябина (Германия), шиповник (Швеция).

Одной из важнейших лечебных садовых культур является калина. В народной медицине она известна с 14 века. И о лечебных достоинствах калины писали А. Т. Болотов (1725), врачи А. П. Нелюбин (1828) и Ф. И. Иноземцев (1858).

Исследования ученых подтвердили факт целебных свойств калины. Плоды калины содержат гликозид – вибурнин, который действует успокаивающе на нервную систему и предупреждает кровоизлияние. В ней много сахаров (до 10 %), содержатся витамины С, Р, Е, каротин, красящие и дубильные вещества, органические кислоты, микроэлементы (железа до 5 мг %).

В связи с этим необходимо всестороннее изучение этой культуры: особенностей вегетации, фотосинтеза, урожайности, водного режима и т. д. в различных экологических условиях. Поэтому целью нашей работы было изучение водного режима калины в условиях агробиостанции МГПИ. Более глубоко мы изучали вопрос общего содержания воды в листьях калины. А задачами нашей работы были:

1) Изучить морфологические признаки сортов калины.

2) Изучить способность калины к произрастанию в условиях агробиостанции.

3) Изучить общее содержание воды в листьях сортов в разные вегетационные периоды.

4) Изучить возможности использования калины в качестве объекта изучения в средней школе.

Итоги нашей работы докладывались на научных студенческих конференциях в Мичуринском педагогическом институте (1998, 2001, 2002 г. г.).

ГЛАВА I: СОСТОЯНИЕ И РОЛЬ ВОДЫ В РАСТЕНИИ

1. 1. Значение воды для растений

О роли воды в живом организме древними учеными были высказаны умозрительные гипотезы. Усилия многих исследователей были направлены к выяснению практических вопросов, связанных с возделыванием сельскохозяйственных растений. Вода, очевидно, имела большое значение и в возникновении жизни на нашей планете.

По мнению многих ученых, жизнь возникла в водной среде. Вода имела важное значение в эволюции неорганических веществ, а затем органических соединений, так как она обладает высокой теплоемкостью, небольшие колебания температурного режима в окружающей среде не вызывают изменения ее температуры. Вода защищала сложные органические образования от прямого воздействие ультрафиолетовых лучей (солнечной радиации). Благодаря защитному действию воды могли сохраниться и эволюционировать сложные органические соединения.

Некоторые авторы (Фирсов) считают, что она участвовала и в эволюции первичной атмосферы Земли, так как переход последней от восстановленной к окислительной форме связан с наличием воды. В атмосфере Земли благодаря фотохимическому окислению воды, появляются свободный кислород и водород:

Н2О + Н2О à2 Н2 + О2

Под действием ультрафиолетового излучения осуществлялся синтез формальдегида из углекислого газа и молекулы водорода, при этом освобождался свободный кислород:

СО2 + Н2 àСНОН + О

Указанные процессы способствовали увеличению количества кислорода в первичной атмосфере.

Пять тысяч лет до нашей эры люди знали о роли воды в жизни растений, об этом свидетельствует то, что они сооружали водохранилища и строили оросительные системы для полива возделываемых растений для обеспечения их водой. Фалес Милетский (640 – 546 г. г. до н. э.) считал, что вода является первичным веществом Вселенной, что она первооснова всего.

Для выяснения питательной роли воды первые опыты проводились Ван-Гельмонтом. Он посадил ветку ивы (2,3 кг) в сухую землю (вес земли 90,7 кг) и поливал ее дождевой водой в течение пяти лет. При ликвидации опытов через 5 лет вес растения был 76,8 кг. , потеря веса земли составляла 56,6 г. , а прирост ветки 74,5 кг. . На основании этих опытов автор пришел к выводу, что растение питается водой (так как потеря веса земли небольшая).

Опыты Ван-Гельмонта были проверены Вудвордом, который растения (мяту) в одном варианте поливал дождевой водой в течение 77 дней, в другом варианте – вытяжкой, полученной из почвы. В первом варианте прироста мяты в весе не наблюдалось (исходный вес ее был 1,8 г. , а после опыта 1,12 г.). В Варианте, где растение поливалось почвенной вытяжкой, прирост составил 12,29 г. На основании своих опытов Вудворд отверг заключение Ван-Гельмонта о том, что растение питается (только) водой.

В живом организме вода выполняет разнообразные функции. Во-первых, она, являясь средой и растворителем, способствует распаду солей неорганических веществ, во-вторых, внешний облик растения, особенности морфологического, анатомического строения его, а также строения цитоплазмы ее субклеточных компонентов тесно связаны с наличием воды, в-третьих, она имеет важное значение в процессах метаболизма.

Внешний облик растения в значительной степени зависит от состояния клеточной оболочки, последнее связано с количеством воды в ней. При оптимальном содержании воды клеточная оболочка немного растянута, это состояние ее определяется тургорным давлением, направленным от центра к периферии, его можно рассматривать как давление протопласта на клеточную оболочку. Последняя обладает упругими свойствами, под действием тургорного давления растягивается, вследствие чего возникает противодавление, направленное от клеточной оболочки к центру клетки. Его называют радиальным давлением (или тургорным натяжением), по величине оно равно тургорному. Тургорное давление влияет на форму листа, на внешний облик растения. При недостатке воды в клетке оно исчезает, листья увядают, изменяется угол наклона листа на оси стебля, нарушается явление отрицательного геотропизма. Тургорное состояние клеток определяется количеством воды в растении и величиной тургорного давления.

Величина осмотического давления клеточного сока и сосущей силы клеток тесно связана с наличием и количеством воды в клетках (Сулейманов, 1974). Осмос – это диффузия через полупроницаемую мембрану, то есть такую мембрану, которая хорошо проницаема для воды и непроницаема или плохо проницаема для растворенных в воде веществ (Либберт, 1976). Низкомолекулярные, высокополимерные вещества и неорганические соли способны к проявлению осмотической активности в клетках лишь присутствии воды. Молекулы неорганических веществ распадаются на ионы при участии воды, последняя, вызывая диспергирование солей, способствует увеличению числа активно действующих частиц, принимающих участие в осмотическом давлении и метаболических процессах. При пониженном количестве воды (например, во время засухи) осмотическое давление клеточного сока повышается, сосущая сила клеток возрастает, что обусловливает поступление воды в растение. Этот пример свидетельствует о том, что процесс водообмена (поступление) связан и с количеством воды в организме растения.

Круговорот веществ в растении осуществляется путем участия воды. Координация деятельности органоидов в клетках и органах растения связана с наличием воды, следовательно, она в значительной степени определяет функциональную целостность организма. Опытами академика А. Л. Курсанова (1960) установлено, что, с одной стороны, деятельность корневой системы растения связана с теми веществами, которые образуются в листьях, иначе говоря с деятельностью листьев и стебля, с другой стороны, нормальное функционирование листьев, их деятельность зависит от работы корневой системы. Различные вещества, поступившие из почвы в корень, передвигаются в виде пасоки в надземные органы, в том числе и в листья, где они используются на синтез новых веществ, необходимых для построения тела растения, для нормального функционирования его. Метаболиты, образовавшиеся в их листьях (сахара и другие вещества), перемещаются нисходящим током в подземные органы (корни), где они необходимы для поддержания их деятельности, для обеспечения жизненных процессов, тем самым обеспечивается связь между органами растения.

Уменьшение количества воды в листьях значительно замедляет отток веществ из листьев в корень и тем самым ослабляет интенсивность процессов обмена и круговорота веществ в организме растения. Деятельность растения в целом координируется благодаря процессам передвижения веществ, в том числе и воды, как восходящим, так и нисходящим токами.

Роль воды в терморегуляции растения.

Как известно, испарение воды (транспирация) листьями сопровождается поглощением тепла. Источниками тепла в растении являются солнечные лучи и различные реакции метаболизма, в первую очередь, процесс дыхания. Если бы растение непрерывно поглощало энергию, не излучая часть ее в окружающий воздух, то его температура все время повышалась бы до тех пор, пока не наступила «тепловая смерть». Однако этого не наблюдается вследствие того, что растения теряют больше половины поглощенной энергии, излучая ее во внешнюю среду (Гейтс, 1967). Кроме того, потеря тепла растением имеет место и в процессе транспирации.

В процессе транспирации в листьях растений вода переходит из жидкого состояния в парообразное. В это время происходит поглощение энергии молекулами воды, она тратится на разрыв водородных связей, имевших место между молекулами воды.

Таким образом, фазовые переходы воды имеют большое значение в тепловом балансе растений (Сулейманов, 1974).

1. 2. Физические и химические свойства воды

Вода – основной компонент живого вещества. Ее содержание доходит до 90 % от массы организма. Она составляет неотъемлемую часть внутренней структуры всего живого и является одним из главных факторов, определяющих климат на поверхности земли. Вода активно участвует в биологических превращениях, служит субстратом для фотосинтеза, является одним из продуктов процесса дыхания и создает условия внешней среды, которые обеспечивают возможность жизни. Как климатический фактор она регулирует температуру на поверхности земли, находясь в атмосфере, частично задерживает солнечную радиацию и уменьшает действие экстремальных температур. Вода в теле растений и вода, покрывающая нашу сушу и входящая в состав атмосферы, несмотря на разные ее формы едина, и ритмы ее движения в косной и живой материи согласованы (Галазий, Бейдеман, 1975).

Вода играет важную роль в жизнедеятельности организма, благодаря своим уникальным физическим и химическим свойствам. Молекула воды состоит из двух атомов водорода, присоединенных к одному атому кислорода. Атом кислорода оттягивает электроны от водорода, благодаря этому заряды в молекулах воды распределены неравномерно. Один полюс молекулы оказывается заряженным положительно, а другой – отрицательно. Иначе говоря, вода представляет собой диполь. Молекулы воды могут ассоциировать друг с другом. Положительный заряд атома водорода одной молекулы воды притягивается к отрицательному заряду другой. Это приводит к возникновению водородных связей. Благодаря наличию водородных связей вода имеет определенную упорядоченную структуру. Каждая молекула воды притягивает к себе еще четыре молекулы, которые стремятся расположиться как бы по вершинам тетраэдра. Число ассоциированных молекул может быть неопределенно большим. В жидкой воде упорядоченные участки чередуются с неупорядоченными – хаотически распределенными молекулами. Таким образом, большая часть молекул организована в виде тетраэдров, меньшая часть заполняет полости этих тетраэдров.

В твердом состоянии (лед) все молекулы воды соединены водородными связями. При нагревании лед плавится, и частично эти связи разрываются. При нуле градусов разрывается примерно 15 % водородных связей. Даже при нагревании до 20 градусов остаются не нарушенными 80 % водородных связей.

Высокая скрытая теплота испарения воды обусловливается наличием водородных связей. Для того чтобы в процессе испарения произошел отрыв молекул от водной поверхности, необходимо затратить дополнительное количество энергии для разрыва водородных связей. Поэтому испарение воды растением (транспирация) сопровождается охлаждением транспирирующих органов. Понижение температуры листьев при транспирации имеет важное физиологическое значение.

Вода обладает очень высокой теплоемкостью, поэтому поглощение или потеря значительного количества тепла тканями растений сопровождается сравнительно небольшими колебаниями их температуры. Это позволяет растительному организму воспринимать колебания температуры окружающей среды в смягченном виде. Вода в растении находится как в свободном состоянии, так и в связанном. Свободной называют воду, сохранившую все или почти все свойства чистой воды. Свободная вода легко передвигается, вступает в различные биохимические реакции, испаряется в процессе транспирации и замерзает при низких температурах. Связанная вода имеет измененные физические свойства вследствие взаимодействия с неводными компонентами. Эти взаимодействия представляют собой процессы гидратации, вследствие чего связанную воду нередко называют гидратной водой. Различают два основных процесса гидратации: 1) притяжение диполей воды к заряженным частицам (как к ионам минеральных солей, так и к заряженным группам белка СОО- и NH2+);

2) образование водородных связей с полярными группами органических веществ – между водородом воды и атомами О или N.

Воду, гидратирующую коллоидные частицы (прежде всего белки) называют коллоидно-связанной, а растворенные вещества (минеральные соли, сахара, органические кислоты и др.) – осмотически связанной.

Вода обладает исключительно высокой растворяющей способностью. В воде анионы и катионы какой-либо соли оказываются разъединенными. Гидратные оболочки, окружающие ионы, ограничивают их взаимодействие. Положительно заряженные ионы притягивают полюс молекулы воды с отрицательно заряженными атомами кислорода, тогда как ионы, несущие отрицательный заряд, притягивают полюс с положительно заряженными атомами водорода. Одновременно нарушается и структура самой воды. При этом, чем крупнее ион, тем это нарушение сильнее (Якушкина, 1980).

1. 3. Фракционный состав почвенной влаги.

С физиологической точки зрения удобно выделить следующие формы почвенной влаги, различающиеся по степени доступности их для растений:

1. Гравитационная вода.

2. Капиллярная вода.

3. Пленочная вода.

4. Гигроскопическая вода (Якушкина, 1980).

В настоящее время выделяют такие формы (фракции) почвенной влаги:

Химически связанная вода. Эту категорию воды можно разделить на конституционную и кристаллизационную. Первая входит в состав вторичных минералов. Она настолько прочно связана, что для ее удаления требуется применение температуры до 200 градусов и выше. Естественно, что эта форма воды недоступна для растений. К конституционной воде следует также отнести воду, входящую в состав органических веществ почвы.

Кристаллизационная вода менее прочно связана, нежели конституционная. Она входит в состав гипса и других минералов. Ее можно удалить путем продолжительного прогревания при температуре около 100 градусов. Эта вода также недоступна для растений.

Сорбированная вода. Сорбированную воду делят на прочносвязанную (гигроскопическую) и рыхлосвязанную (пленочную). Обе эти формы непосредственно облекают почвенные частицы и удерживаются на их поверхности силами адсорбции.

Гигроскопическая вода удерживается с силой до 1000 МПа и более и передвигается только после перехода в парообразное состояние. Удаляется из почвы при нагревании до 105 градусов в течение 6 часов. Наличие такой воды обусловлено гигроскопичностью почвы. Т. е. Способностью твердой фазы своей поверхностью поглощать водяные пары. Гигроскопичность зависит от механического состава почвы и содержания в ней органического вещества. Максимальное содержание гигроскопической влаги наблюдается при полном насыщении воздуха водяными парами, т. е. При 99 – 100 %-ной относительной влажности. Это содержание гигроскопической влаги называют наибольшей или максимальной гигроскопичностью почвы.

Адсорбированный на поверхности почвенных частиц слой гигроскопической влаги теряет свою подвижность и сильно уплотняется. В результате высокой плотности гигроскопическая вода изменяет свою естественную структуру и ряд физико-химических свойств. Такая вода обладает повышенной по сравнению с чистой водой вязкостью, не замерзает даже при –70 –78 градусах, не обладает электропроводностью. Данная форма почвенной воды недоступна растениям. Так как силы связывания воды превышают сосущую силу корней.

Хотя гигроскопическая вода и недоступна для растений, но ее образование имеет большое значение, так как сокращает непроизводительный расход капельно-жидкой влаги, поступающей в почву.

Пленочная вода. Парообразная влага, конденсируясь на поверхности почвенных частиц при определенных условиях температуры и давления, дает начало образованию водной пленки. Процесс поглощения водяных паров почвой рассматривается как переходный к адсорбции воды. Таким образом, часть сорбированной воды, которая связывается менее прочными силами, и представляет собой рыхлосвязанную воду. Она удерживается на поверхности тонких пленок прочносвязанной (гигроскопической) воды. Это дополнительно связанная сорбционными силами вода носит название пленочной. Часть этой влаги принадлежит водным оболочкам коллоидных частиц почвы, с которыми связь воды более прочная, чем с грубо дисперсными элементами. Эту часть пленочной влаги называют коллоидной водой.

Пленочная вода, как и гигроскопическая, не передвигается в почве под влиянием силы тяжести, но может переходить от одной почвенной частицы к другой в сторону более тонкой пленки, окружающей эти частицы.

Пленочная и гигроскопическая вода представляют собой связанную почвенную влагу, удерживаемую молекулярными силами притяжения. Максимальная толщина водной пленки, удерживаемой твердыми почвенными частицами и коллоидами, представляет максимальную пленочную влагоемкость почвы.

Пленочная вода отличается по своим физико-химическим свойствам и подвижности от свободной воды. Точка замерзания воды находится в интервале от –4 до –78 градусов. Она имеет повышенную вязкость и пониженную растворяющую способность. В отличие от гигроскопической пленочная вода проявляет небольшую растворяющую способность – она содержит некоторое количество электролитов и обладает электропроводностью. В пленке происходит постепенное нарастание концентрации растворенных веществ, начиная от нуля у поверхности частиц (гигроскопическая влага) и постепенно увеличиваясь до концентрации свободного раствора. Пленочная влага частично доступна для растений.

Свободная вода. Почвенный профиль имеет большой процент свободного пространства, т. е. он порист. Доля пор зависит от типа почвы. В основном половина объема почвы является свободным пространством, которое заполняется воздухом или водой. Свободное пространство имеется и в почвенных агрегатах (структурах), где оно представлено капиллярами.

В период выпадения осадков или при поливе свободное пространство заполняется водой. Эту воду, считающуюся свободной, дифференцируют на капиллярную и гравитационную. Она доступна для растений.

Капиллярная вода. Как известно, водная поверхность в капиллярах имеет вогнутую форму. Поверхностное давление вогнутой формы меньше нормального. Т. е. меньше давления под плоской поверхностью. В результате возникновения добавочного давления под искривленной поверхностью в капиллярах при их погружении происходит поднятие воды. Высота этого поднятия пропорциональна поверхностному натяжению и обратно пропорциональна радиусу капилляра: чем тоньше капилляры, тем уровень воды в них выше по сравнению с уровнем воды, в которую капилляр опущен. Поэтому уровень капиллярной воды в почве всегда выше уровня грунтовой воды и вода по капиллярам может продвигаться из нижних в верхние слои почвы. Высота поднятия капиллярной воды зависит от механического состава почвы: с увеличением дисперсности почвенных частиц капилляры утончаются, и это обусловливает более значительную высоту поднятия грунтовой воды. Однако в лишком тонких капиллярах вся вода находится в адсорбированном (прочносвязанном) состоянии и теряет подвижность, что мешает ее подъему. Максимально возможная высота поднятия капиллярной воды в естественных условиях достигает %-: м (в глинистых почвах). Однако такой уровень капиллярной влаги устанавливается редко. Обычно этот уровень не превышает 3-4 метров. А для почв легкого механического состава и того меньше. Эту воду называют капиллярно подпертой водой.

Существует еще одна категория влаги – сорбционно-замкнутая, которая находится в некапиллярных пространствах, перекрытых перемычками или пробками из связанной воды. Она локализована в виде скоплений, удерживается сорбционными силами. Эта категория воды или недоступна для растений, или же частично доступна в зависимости от сил связывания с поверхностью пространств, в которых она находится.

Капиллярная вода составляет, во-первых, ту часть доступной для растений влаги, которая сконцентрирована в верхней части почвы и удерживается силами, сравнительно легко преодолеваемыми корнями, а во-вторых, влагу, образующую капиллярную кайму выше зеркала грунтовых вод; в случае проникновения корней в глубину такая вода становится доступной для растений.

Гравитационная вода. Это одна из форм свободной воды, доступной для растений. Она содержится в некапиллярных пространствах, заполняя поры после дождя, полива, таяния снега. Передвигается под действием силы тяжести, легко стекает вниз. Задерживаться может только водоупорным (непроницаемым) слоем. Эта форма воды недолговременная: быстро стекает вниз. Если на пути просачивания гравитационной воды возникает водоупорный слой, то в результате накапливается определенный объем воды, называемой грунтовой.

Грунтовая вода является резервом доступной для растения влаги при неглубоком ее залегании: она пополняет капиллярную кайму почв в случае потери в ней воды (испарение, поглощение растениями). Поэтому пористость почв (суммарный объем всех пор между частицами твердой фазы) имеет важной значение для накопления в почве доступной растениями влаги. Особенно важным при этом является оптимальное соотношение капиллярных и некапиллярных пространств в почвенных горизонтах. Этим условиям соответствует твердая фаза черноземных почв, особенно целинных, с не разрушенной естественной зернистой (мелкозернистой) структурой, обусловливающей наличие капилляров в структурных агрегатах и некапиллярных пространств между ними.

Гравитационная вода находится в конкурентных отношениях с аэрацией почв: она вытесняет почвенный воздух из некапиллярных пространств и тем самым ухудшает воздушный режим почвы; особенно в бесструктурных почвах, что негативно влияет на ряд почвенных процессов и особенно на жизнедеятельность корневой системы. Однако избыточное количество гравитационной воды вредно сказывается не на всех растениях. Болотные растения и ряд сельскохозяйственных, например, рис, активно функционируют и при избытке воды, даже при затоплении территории.

Парообразная влага. Представлена в почве в форме водяного пара и передвигается по градиенту абсолютной упругости пара; может также пассивно передвигаться с током воздуха. Содержание в почве парообразной влаги зависит от ряда факторов, в первую очередь от влажности, скважности и температуры почвенной среды. Эта форма почвенной влаги имеет некоторое значение в водоснабжении растений, т. к. парообразная влага при определенных температуре и давлении может конденсироваться и дополнять содержание в почве свободной или пленочной воды.

Твердая влага. Эта форма воды присутствует в почве при снижении температуры до нуля градусов и ниже. Она неподвижна и недоступна для растений, но является резервом доступной влаги, которая возникает после таяния льда (Тарчевский, Жолкевич, 1989).

Рис. 2. Различные формы воды в почве: 1 – химически связанная вода; 2 – гигроскопически связанная вода; 3 – пленочная вода; 4 – капиллярная вода; 5 – гравитационная свободная вода; светлые кружки – частицы почвы (по Ф. Д. Сказкину).

1. 4. Распределение воды в растении

Содержание воды у разных растений различно. В листьях салата – 95%, кукурузы – 77 %. Количество воды неодинаково в разных органах растений. Приведем данные для подсолнечника: в листьях – 81 %, в стеблях – 88 %, в корнях – 71 %.

Содержание воды в листьях уменьшается обычно от морфологической верхней части к основанию стебля (ствола).

В вакуолях более старых клеток (нижний ярус) содержание воды больше, чем в молодых (верхний ярус). Большее количество воды в вакуолях клеток старых листьев объясняется увеличением их размеров с возрастом растения. Большая часть воды в клетках содержится в цитоплазме, а не в вакуоли (Сулейманов, 1974).

А) Вода в клеточных оболочках.

Содержание воды в клеточных стенках зависит от строения и ее химического состава. В оболочке зрелой клетки различают три слоя: срединную пластинку, первичную и вторичную оболочки. Первая из них состоит из пектата кальция, в составе второго слоя содержатся целлюлозные фибриллы, пропитанные пектиновыми веществами. Вторичная оболочка содержит целлюлозу, пектиновые вещества, лигнин, кутин, и она отлагается поверх первичной. Молекулы целлюлозы обладают гидрофильными свойствами, что связано, что связано с наличием гидроксильных групп. Всасывающая и водоудерживающая способность клеточной оболочки связана с пектиновыми веществами и ее целлюлозными компонентами. Лигнин может адсорбировать воду в количестве до 25 % от собственного веса. Гемицеллюлоза способна впитать воду до 100 % от сухого веса. В тургесцентных клетках большая часть воды удерживается, по-видимому, в свободных межфибриллярных пространствах. В указанных частях (клеточная стенка) тургосцентных клеток гидратной воды составляет менее 10 % от общего количества воды, содержащегося в клеточных оболочках. Клеточные стенки живых клеток способны удерживать значительно большие количества воды, чем ее компоненты, выделенные в чистом виде. В клетках с рыхлыми оболочками, с большими межфибриллярными пространствами количество воды больше, нежели в плотных клеточных стенках. Отложение инкрустирующих веществ приводит к уменьшению содержания воды в клеточной оболочке.

На содержание воды в клеточных стенках влияют различные вещества, находящиеся в ее соке и обладающие осмотическими свойствами. Имеет значение также концентрация сока, содержащегося в межфибриллярных пространствах.

Б) Воды, содержащаяся в проводящей системе растений

Проводящая система растений состоит из ксилемы и флоэмы (здесь имеют значение клетки-спутницы и клетки, выполняющие механические функции).

Ксилему, состоящую из сосудов, трахеид, волокон, древесной паренхимы и др. , можно рассматривать как распределительную систему, благодаря деятельности которой достигается снабжение различных органов растений водой.

Ткани, состоящие преимущественно из тонкостенных паренхимных клеток, например верхушечные и боковые меристемы, содержат очень много воды, часто свыше 90 %. В противоположность им толстостенные клетки или клетки, содержащие обильные отложения запасных веществ, в частности крахмала, отличаются в общем низким содержанием влаги. Молодые листья, содержащие относительно много цитоплазмы по сравнению с веществом клеточных оболочек, отличаются высоким содержанием воды (Козловский, 1969).

Особенно много воды в тканях, обладающих высокой физиологической активностью, наоборот, ее мало в тканях, имеющих небольшую физиологическую активность. Разумеется, указанный вопрос можно истолковать и по-другому, а именно, в тканях с малым содержанием воды физиологические процессы протекают менее интенсивно (Сулейманов, 1974).

1. 5. Содержание воды в растении

Вода, содержащаяся в растении, имеет двоякое происхождение: экзогенное и эндогенное. Большая часть ее, поступающая из почвы в растение через корневую систему, имеет экзогенное происхождение. Вода может быть поглощена растением в виде пара из атмосферного воздуха, но этот путь поступления не имеет существенного значения в обеспечении растений водой, так как это не может спасти их от гибели в условиях почвенной засухи.

Основным источником воды для растений является почва. Источники воды в почве – атмосферные осадки, грунтовая вода, поливная вода.

По отношению к воде растения подразделяются на три экологические группы: гидатофиты (водные), пойкилогидровые и гомеогидровые (Антипов, 1973). Указанные группы отличаются друг от друга по типу водообмена.

Гидатофиты. К этой группе относятся такие растения, у которых жизненные процессы протекают нормально лишь при непосредственном контакте их организма с внешней водой. Они не выдерживают сухости воздуха, быстро погибают при отсутствии непосредственного соприкосновения с водой. Вследствие того, что гидатофиты живут в воде, в их онтогенезе водообмен не изменяется. К гидатофитам относятся многие водоросли, некоторые грибы и отдельные лишайники, представители мохообразных, папоротникообразных и цветковых.

Из некоторых древних гидатофитов, перешедших на сушу, в результате адаптации к условиям недостатка воды, возникли пойкилогидровые низшие растения: наземные водоросли, многие грибы, лишайники.

У последних сохранились черты примитивной организации предков и примитивный водообмен. Об этом свидетельствует то, что они, подобно гидатофитам, поглощают воду всей своей поверхностью, не имеют специальных приспособлений для регулирования водообмена. Пойкилогидровые растения приспособились переносить обезвоживание, высыхание на них не действует губительно (Генкель, 1968). Свойствами пойкилогидровых растений обладают также и споры, семена высших растений. Они, также как и пойкилогидровые растения, не погибают при полном обезвоживании и не регулируют содержания воды. Они очень засухоустойчивые.

В онтогенезе пойкилогидровых растений водообмен сильно изменяется вследствие изменения содержания воды во внешней среде. Пойкилогидровые растения быстро поглощают воду и очень быстро ее испаряют. При полном насыщении указанные растения содержат мало связанной воды (Антипов, 1973). Пойкилогидровые растения приспособились к эффективному использованию воды, об этом свидетельствует резкое повышение интенсивности дыхания их после кратковременного намачивания.

К гомеогидровым растениям относится большинство папоротникообразных, цветковых и все голосеменные. При обезвоживании они погибают и они менее засухоустойчивы, нежели пойкилогидровые. Характерной особенностью гомеогидровых растений является то, что они имеют специальные ткани, органы для регулирования водообмена.

Сухопутные высшие растения также делятся на три экологические группы: гигрофиты, ксерофиты, мезофиты.

К гигрофитам относятся растения влажных местообитаний, они приспособлены к воздуху, насыщенному парами воды. К ним относятся: папоротники, фиалки, чистотел, болотный подмаренник и другие. У теневых гигрофитов устьица всегда открыты, интенсивность транспирации почти равна испарению свободной поверхности воды. Наблюдается выделение воды гидатодами. Световые гигрофиты распространены в жарком климате на почвах перенасыщенных водой и даже покрытых водой. Сюда относятся рис, культивируемый на залитых водой полях, болотные пальмы. Гигрофиты не выносят значительного водного дефицита, не обладают способностью приспосабливаться к почвенной засухе.

Ксерофиты – растения сухих местообитаний, они способны выносить продолжительную сухость воздуха и почвы, произрастают в областях с жарким и сухим климатом. Они встречаются на южном берегу Крыма, по берегам Средиземного моря и др. . Сюда относятся суккуленты – молочаи, алоэ, агавы, кактусы и др. . «Ксерофитами называются, - пишет П. А. Генкель (1946), - растения сухих местообитаний, обладающие способностью в процессе своего развития благодаря своим анатомо-физиологическим особенностям хорошо приспосабливаться к неблагоприятному влиянию атмосферной и почвенной засухи». Общим признаком почти всех ксерофитов является уменьшение их поверхности по сравнению с другими экологическими группами растений, что связывают с недостаточным снабжением их водой. Ксерофиты имеют небольшую узкую пластинку листа, у них листья мало или они не развиты, у некоторых видов лист