Скачать

Нейронная теория

Наше тело – один большой механизм. Он состоит из огромнейшего количества мельчайших частиц, которые расположены в строгом порядке и каждая из них выполняет определённые функции, и имеет свои неповторимые свойства. Этот механизм – тело, состоит из клеток, соединяющих их тканей и систем: Всё это в целом представляет собой единую цепочку, сверхсистему организма. Величайшее множество клеточных элементов не могли бы работать как единое целое, если бы в организме не существовал утончённый механизм регуляции. Особую роль в регуляции играет нервная система. Вся сложная работа нервной системы - регулирование работы внутренних органов, управление движениями, будь то простые и неосознаваемые движения (например, дыхание) или сложные, движения рук человека – всё это, в сущности, основано на взаимодействии клеток между собой, на передаче сигнала от одной клетки к другой. Причем каждая клетка выполняет свою работу, а иногда имеет несколько функций.

Основным структурным элементом нервной системы является нервная клетка или нейрон. Функция нейронов заключается в восприятии сигналов от рецепторов или других нервных клеток, хранении и переработке информации и передаче нервных импульсов к другим клеткам – нервным, мышечным или секреторным. Нейронная теория была разработана в деталях великим испанским нейрогистологом Рамон-и-Кахалем. Именно он, а также итальянский гистолог Камилло Гольджи открыли специфические методы исследования, которые позволили анализировать гистологическую структуру нервной системы, за что оба были удостоены Нобелевской премии в 1906 году. В то время существовало две гипотезы о строении нервной системы – теория сети и нейронная теория. Первую в начале века выдвинул Герлах и поддержал Гельд, Мейнерт и Гольджи, а в последующем активно пропагандировал профессор университета в Страсбурге Альфред Бете и немецкий гистолог Штер, вторую предложили в те же годы Гис и Форель.

Согласно теории сети, нервная ткань представляет собой своеобразный синцитий (скелет, структура), в котором клетки фактически лишены индивидуальности, ибо их отростки непрерывно переходят один в другой, так что формируется непрерывная диффузная сеть. Против теории сети выступили в 1886 г. Гис и в 1887 г. Форель, предположившие, что каждая нервная клетка представляет собой морфофункциональное самостоятельную единицу и её отростки заканчиваются свободно, а не сливаются с отростками других клеток. Для обозначения этой автономной единицы немецким учёным Вальдейром ещё в 1891 году был предложен термин «нейрон», который используется в современной неврологии. Труды Кахаля и его учеников доказали справедливость нейронной модели организации нервной системы. Они продемонстрировали, что нейроны в процессе индивидуального развития изначально формируются как автономные клетки, лишенные синцитиальных связей друг с другом. Растущие в процессе их дифференцировки отростки не проникают в тела других клеток, но устанавливают с ними контакт, так что индивидуальность каждой клетки сохраняется.

1. Основные положения нейронной теории

Вся нервная система построена из нервной ткани. Нервная ткань состоит из нейронов и нейроглии. Нейроглия обеспечивает существование и специфические функции нейронов, выполняет опорную, трофическую, разграничительную и защитную функции. По численности их в 10 тысяч раз больше чем нейронов, и они занимают половину объёма Центральной Нервной Системы. Глиальные клетки окружают нервные клетки и играют вспомогательную роль. Нейрон получает, обрабатывает и передаёт информацию, закодированную в виде электрических и химических сигналов. В коре головного мозга человека их насчитывают, по крайней мере, 14 миллиардов. Каждый нейрон является клеточной единицей, самостоятельной в гистогенетическом, анатомическом и функциональном отношении. Помимо нейронов, каких-либо других элементов, которым можно было бы приписать нервные функции, не существует. Нейроны подразделяют на три группы: афферентные, эфферентные и промежуточные нейроны. Афферентные нейроны (чувствительные) передают информацию от рецепторов в центральную нервную систему. Тела этих Неронов расположены вне центральной нервной системы – в спинномозговых ганглиях и в ганглиях черепно-мозговых нервов. Афферентный нейрон имеет ложноуниполярную форму, т.е. оба его отростка отходят из одного полюса клетки. Далее нейрон разделяется на длинный дендрит, образующий на переифирии воспринимающее образование – рецептор и аксон, входящий через задние рога в спинной мозг. К афферентным нейронам относят также нервные клетки, аксоны которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга. Эфферентные нейроны (центробежные) связаны с передачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной системы к рабочим органам (например, в передних рогах спинного мозга расположены тела двигательных нейронов, или мотонейронов, от которых идут волокна к скелетным мышцам; в боковых рогах спинного мозга находятся клетки вегетативной нервной системы, от которых идут пути к внутренним органам). Для эфферентных нейронов характерны разветвлённая сеть дендритов и один длинный отросток – аксон. Промежуточные нейроны (интернейроны или вставочные) – это, как правило, более мелкие клетки, осуществляющие связь между различными (в частности, афферентными и эфферентными) нейронами. Они передают нервные влияния в горизонтальном направлении (например, в пределах одного сегмента спинного мозга) и в вертикальном (например, из одного сегмента спинного мозга в другие – выше или нижележащие сегменты). Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать большое число других нейронов.

2. Структурные элементы нервной клетки

Различные структурные элементы нейрона имеют свои функциональные особенности и разное физиологическое значение. Нервная клетка состоит из тела, или сомы, и различных отростков. Многочисленные древовидно разветвлённые отростки дендриты служат входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Выходом нейрона является отходящий от тела клетки отросток аксон, который передаёт нервные импульсы дальше – другой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе). Форма нервной клетки, длина и расположение отростков чрезвычайно разнообразны и зависят от функционального назначения нейрона.

Среди нейронов встречаются самые крупные клеточные элементы организма. Размеры их поперечника колеблются от 6-7 мк (мелкие зернистые клетки мозжечка) до 70 мк (моторные нейроны головного и спинного мозга).

В крупных нейронах почти четверть их тела составляет ядро. Оно довольно постоянное количество дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Входящие в его состав ядрышки участвуют в снабжении клетки рибонуклеиновыми кислотами (РНК) и протеинами. В моторных клетках при двигательной деятельности ядрышки заметно увеличиваются в размерах. Нервная клетка покрыта плазматической мембраной – полупроницаемой клеточной оболочкой, которая обеспечивает регуляцию концентрации ионов внутри клетки и её обмен с окружающей средой. При возбуждении проницаемость клеточной мембраны изменяется, что играет важнейшую роль в возникновении потенциала действия и передаче нервных импульсов. Аксоны многих нейронов покрыты миелиновой оболочкой, образованной Шванновскими клетками, многократно «обёрнутыми» вокруг ствола аксона. Однако начальная часть аксона и расширение в месте его выхода из тела клетки – аксоный холмик лишены такой оболочки. Мембрана этой немиелинизированной части нейрона – так называемого начального сегмента – обладает высокой возбудимостью.

Внутренняя часть клетки заполнена цитоплазмой, в которой расположены ядро и различные органоиды. Цитоплазма очень богата ферментными системами и белком. Её пронизывает сеть трубочек и пузырьков – эндоплазматический ретикулюм. В цитоплазме также имеются отдельные зёрнышки – рибосомы и скопления этих зёрнышек – тельца Ниссля, представляющие собой белковые образования, содержащие до 50% РНК. Это белковые депо нейронов, где также происходит синтез белков и РНК. При чрезмерно длительном возбуждении нервной клетки, вирусных поражениях ЦНС и других неблагоприятных воздействиях величина этих рибосомных зёрнышек резко уменьшается.

В специальных аппаратах нервных клеток – митохондриях совершаются окислительные процессы с образованием богатых энергией соединений. Это энергетические станции нейрона. В них происходит трансформация энергии химических связей в такую форму, которая может быть использована нервной клеткой. Митохондрии концентрируются в наиболее активных частях клетки. Их дыхательная функция усиливается при мышечной тренировке. Интенсивность окислительных процессов нарастает в нейронах более высоких отделов ЦНС, особенно в коре больших полушарий. Резкие изменения митохондрий вплоть до разрушения, а, следовательно, и угнетение деятельности нейронов отмечаются при различных неблагоприятных воздействиях (длительном торможении в ЦНС, при интенсивном рентгеновском облучении, кислородном голодании и гипотермии).

3. Обмен веществ в нейроне

Основной особенностью обмена веществ в нейроне является высокая скорость обмена и преобладание аэробных процессов. Потребность мозга в кислороде очень велика (в состоянии покоя поглощается около 46мл/мин кислорода). Хотя вес мозга по отношению к весу тела составляет всего 2%, потребление кислорода мозгом достигает в состоянии покоя у взрослых людей 25% от общего его потребления организмом, а у маленьких детей – 50%.Даже кратковременное нарушение доставки кислорода кровью может вызвать необратимые изменения в деятельности нервных клеток: в спинном мозге – через 20-30 мин., в стволе головного мозга – через 15-20 мин., а в коре больших полушарий – уже через 5-6-минут. Основным источником энергии для мозговой ткани является глюкоза. Содержание её в клетках мозга очень мало, и она постоянно черпается из крови. Деятельное состояние нейронов сопровождается трофическими процессами – усилением в них синтеза белков. При различных воздействиях, вызывающих возбуждение нервных клеток, в том числе при мышечной тренировке, в их ткани значительно возрастает количества белка и РНК, при тормозных же состояниях и утомлении нейронов содержание этих веществ уменьшается. В процессе восстановления оно возвращается к исходному уровню или превышает его. Часть синтезированного в нейроне белка компенсирует его расходы в теле клетки во время Деятельности, а другая часть перемещается вдоль по аксону (со скоростью около1-3 мм в сутки) и, вероятно участвует в биологических процессах в синапсах.

4. Кровоснабжение нервных клеток

Высокая потребность нейронов в кислороде и глюкозе обеспечивается интенсивным кровотоком. Кровь протекает через мозг в 5-7 раз скорее, чем через покоящиеся мышцы. Мозговая ткань обильно снабжена кровеносными сосудами. Наиболее густая сеть их находится в коре больших полушарий (занимает около 10% объёма коры). Каждый крупный нейрон имеет несколько собственных капилляров у основания тела клетки, а группы мелких клеток окутаны общей капиллярной сетью. При активном состоянии нервной клетки, она нуждается в усиленном поступлении через кровь кислорода и питательных веществ. Вместе с тем жёсткий каркас черепа и малая сжимаемость нервной ткани препятствует резкому увеличению кровоснабжения мозга при работе. Однако это компенсируется выраженными в мозгу процессами перераспределения крови, в результате которых активный участок нервной ткани получает значительно больше крови, чем находящийся в покое. Возможность перераспределения крови в мозгу обеспечена наличием в основаниях артериальных ветвей крупных пучков гладких мышечных волокон – сфинктерных валиков. Эти валики могут уменьшать или увеличивать диметр сосудов и тем самым производить раздельную регуляцию кровоснабжения разных участков мозга. Мышечная работа вызывает снижение тонуса стенок мозговых артерий. При развитии физического и умственного утомления тонус артериальных сосудов повышается, что ведёт к уменьшению кровотока через нервную ткань. В головном мозгу имеется богато развитая система анастомозов между различными артериями, между венозными сосудами и между артериями и венами. Эта система уменьшает пульсацию внутричерепного кровотока, обусловленную ритмическими сокращениями сердца и дыхательными движениями грудной клетки. Уменьшение пульсовых колебаний способствует улучшению тканевого кровотока. Благодаря наличию артериовенозных анастомозов пульсовые колебания кровотока передаются с артерии мозга на вены, минуя капилляры. Анастомоз между системами сонных и позвоночных артерий гарантирует постоянство кровотока в различных отделах головного мозга при любом положении головы по отношению к туловищу и направлении силы тяжести, связанном с изменением положения тела в пространстве.

5. Клетки глии

В процессе питания нервных клеток и их обмене веществ участвуют также окружающие нейрон клетки глии (глиальные клетки, или нейроглия). Эти клетки заполняют в мозгу всё пространство между нейронами. В коре больших полушарий их примерно в 5 раз больше, чем нервных клеток. Капилляры в центральной нервной системе плотно окружены клетками глии, которые покрывают сосуд или оставляют небольшую часть (15%) свободной. Выросты некоторых глиальных клеток расположены частично на кровеносных сосудах и частично в нейроне. Полагают, что расположение этих клеток между сосудом и нейроном указывает на их роль в снабжении нервных клеток питательными веществами из крови. Глиальные клетки активно участвуют в функционировании нейрона. Показано, что при длительном возбуждении в нейроне высокое содержание белка и нуклииновых кислот поддерживается за счёт клеток глии, в которых их количество соответственно уменьшается. В процессе восстановления после работы запасы белка и нуклииновых кислот сначала нарастают в клетках глии, а затем в цитоплазме нейрона. Глииальные клетки обладают способностью перемещаться в пространстве по направлению к наиболее активным нейронам. Это наблюдается при различных афферентных раздражениях и при мышечной нагрузке. Например, уже через 20 мин плавания у крыс было обнаружено увеличение числа глииальных клеток вокруг мотонейронов переднего рога спинного мозга.

Возможно, клетки глии участвуют в условно-рефлекторной деятельности мозга и в процессах памяти.

6. Основные функции нервной клетки

Основными функциями нервной клетки является восприятие внешних раздражений (рецепторная функция), их переработка (интегративная функция) и передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы (эффекторная функция)

Особенности осуществления этих функций позволяют разделить все нейроны ЦНС на две большие группы:

1) Клетки, передающие информацию на большие расстояния (из одного отдела ЦНС в другой, от периферии к центру, от центра к исполнительному органу). Это крупные афферентные и эфферентные нейроны, имеющие на своём теле и отростках большое количество синапсов, как тормозящих, так и возбуждающих, и способные к сложным процессам переработки поступающих через них влияний.

2) Клетки, обеспечивающие межнейроальные связи в пределах органических нервных структур (промежуточные нейроны спинного мозга, коры больших полушарий и др.). Это мелкие клетки, воспринимающие нервные влияния только через возбуждающие синапсы. Эти клетки не способны к сложным процессам интеграции локальных синоптических влияний потенциалов, они служат передатчиками возбуждающих или тормозящих влияний на другие нервные клетки.

6.1 Воспринимающая функция нейрона

Все раздражения, поступающие в нервную систему, передаются на нейрон через определённые участки его мембраны, находящиеся в области синаптических контактов. В большинстве нервных клеток эта передача осуществляется химическим путём с помощью медиаторов. Ответом нейронов на внешнее раздражение является изменение величины мембранного потенциала. Чем больше синапсов на нервной клетке, тем больше воспринимается различных раздражений, и, следовательно, шире сфера влияний на её деятельность и возможность участия нервной клетки в разнообразных реакциях организма. На телах крупных мотонейронов спинного мозга насчитывают до 15 тыс. до 20 тыс. синапсов. Разветвление аксонов могут образовывать синапсы на дендритах (аксодендрические синапсы) и на соме (теле) нервных клеток (аксосоматические синапсы). В ряде случаев на аксоне (аксоаксональные синапсы) наибольшее число до 50% синапсов находится на дендритах. Особенно густо они покрывают средние части и окончания дендритных отростков, при чем многие контакты расположены на специальных шипиковидных выростах, или шипиках, которые ещё больше увеличивают восприимчивую поверхность нейрона. в мотонейронах спинного мозга и пиромидальных клетках коры поверхность дендритов в 10-20 раз больше поверхности клетки. Чем сложнее интегративная функция нейрона, тем большее развитие имеют аксодендритические синапсы (в первую очередь те, которые расположены на шипиках). Особенно они характерны для нейрональных связей пирамидальных клеток в коре больших полушарий. Промежуточные нейроны (например, звездчатые клетки коры) таких шипиков лишены. Приходящие в пресинаптическую связь контакта нервные импульсы, вызывают опорожнение синаптических пузырьков с выведением медиатора в синаптическую щель. Веществами, передающими нервные влияния синаптических нервных клеток, или медиаторами, могут быть ацетилхолин (в некоторых клетках спинного мозга в вегетативных ганглиях), норадреналин (в окончаниях симпатических нервных волокон, в гипаталамусе), некоторые аминокислоты и многое др. Диаметр пузырьков примерно равен ширине синаптической щели. В клетках передней центральной извилине коры больших полушарий у людей 18-30 лет синаптические пузырьки имеют диаметр 250-300 ангстрем при ширине синаптической щели 200-300 ангстрем. Выделение медиатора облегчается тем, что синаптические пузырьки скапливаются вблизи от синаптической щели в так называемых активных или оперативных зонах. Чем больше нервных импульсов проходит через синапс, тем больше пузырьков перемещается в эту зону и прикрепляется к пресинаптической мембране. В результате облегчается выделение медиатора последующими нервными импульсами.

6.2 Интегративная функция нейрона

Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов на теле и дендритах клетки. На мембране нейрона происходит процесс алгебраического суммирования положительных и отрицательных колебаний потенциала. При одновременной активации нескольких возбуждающих синапсов общий ВПСП нейрона представляет сумму отдельных местных ВПСП и ТПСП – происходит взаимное вычитание их эффектов. В конечном итоге реакция нервной клетки определяется суммой всех синаптических влияний. Преобладание тормозных синаптических воздействий приводит к гиперполяризации мембраны и торможению деятельности клетки. При сдвиге мембранного потенциала в сторону деполяризации повышается возбудимость клетки. Ответный разряд нейрона возникает лишь тогда, когда изменения мембранного потенциала достигают порогового значения – критического уровня деполяризации. Для этого величина ВПСП клетки должна составлять примерно 10 мв. В крупных (афферентных и эфферентных) нейронах возбудимость различных участков мембраны неодинакова. С момента достижения критического уровня деполяризации начинается лавинообразное вхождение натрия в клетку и регистрируется потенциал действия (ПД).

6.3 Эффекторная функция нейрона

С появлением ПД, который в отличие от местных изменений мембранного потенциала (ВПСП и ТПСП) является распространяющимся процессом, нервный импульс начинает проводиться от тела нервной клетки вдоль по аксону к другой нервной клетке или рабочему органу, т.е. осуществляется эффекторная функция нейрона. Синапсы, расположенные ближе к возбудимой низкопороговой зоне на теле клетки оказывают большее влияние на возникновение потенциала действия, чем более удаленные, расположенные на окончаниях дендритов. Импульсы, приходящие через аксосоматический синапс, как правило, вызывают ответный разряд нейрона, а импульсы, действующие на аксодендрический синапс – лишь подпороговое изменение его возбудимости. Так, разряды мотонейронов спинного мозга и пирамидных нейронов коры, вызывающие двигательные реакции организма, являются ответом на специфические аксосоматические влияния. Но возникнет ли этот ответ или нет, определяется характером воздействий, поступающих через аксодендритические синапсы от других нервных путей. Так складываются адекватные реакции, зависящие от многих раздражений, действующих на организм в данный момент времени, и осуществляется тонкое приспособление поведения к меняющимся условиям внешней среды.

Процессы, происходящие в активном нейроне, можно представить в виде следующей цепи: потенциал действия в пресинаптическом окончании предыдущего нейрона – выделение медиатора в синаптическую щель – увеличение проницаемости постсинаптической мембраны – её деполяризация (ВПСП) или гиперполяризация (ТПСП) – взаимодействие ВПСП и ТПСП на мембране сомы и дендритов нейрона – сдвиг мембранного потенциала в случае преобладания возбуждающих влияний – достижение критического уровня деполяризации – возникновение потенциала действия в низкопороговой зоне (мембране начального сегмента) нейрона - распространение потенциала действия вдоль по аксону (процесс проведения нервного импульса) - выделение медиатора в окончаниях аксона (передача нервного процесса на следующий нейрон или на рабочий орган).

Таким образом, передача информации в нервной системе происходит с помощью двух механизмов – электрического (ВПСП, ТПСП, потенциалы действия) и химического (медиаторы).

Заключение

В основе современного представления о структуре и функции ЦНС лежит нейронная теория, которая представляет собой частный случай клеточной теории. Однако если клеточная теория была сформулирована ещё в первой половине XIX столетия, то нейронная теория, рассматривающая мозг как результат функционального объединения отдельных клеточных элементов – нейронов, получила призвание только на рубеже нынешнего века. Окончательные доказательства полной структурной обособленности нервных клеток были получены с помощью электронного микроскопа, высокая разрешающая способность которого позволила установить, что каждая нервная клетка на всём своём протяжении окружена пограничной мембраной, и что между мембранами разных нейронов имеются свободные пространства. Наша нервная система построена из двух типов клеток – нервных и глиальных, причем число глиальных клеток в 8-9 раз превышает число нервных. число нервных элементов, будучи очень ограниченным, у римитивных организмов, в процессе эволюционного развития нервной системы достигает многих миллиардов у приматов и человека. При этом количество синаптических контактов между нейронами приближается к астрономической цифре. Сложность организации ЦНС проявляется также в том, что структура и функции нейронов различных отделов головного мозга значительно варьируют. Однако необходимым условием анализа деятельности мозга является выделение фундаментальных принципов, лежащих в основе функционирования нейронов и синапсов. Ведь именно эти соединения нейронов обеспечивают всё многообразие процессов, связанных с передачей и обработкой информации. Можно себе только представить, что случится, если в этом сложнейшем процессе обмена произойдет сбой. Так можно говорить о любой структуре организма, она может не являться главной, но без неё деятельность всего организма будет не совсем верной и полной. Нарушение одной из систем постепенно ведёт к сбою всего организма, а в последствие к его гибели. Так что в наших интересах следит за состоянием своего организма, и не допускать тех ошибок, которые могут привести к серьёзным последствиям для нас.

Список использованных источников

1. Физиология человека в з-х томах. Под ред. Р. Шпидта, Г. Туевса. М.: Мир, 1996

2. Основы физиологии человека.Под ред. Н.А. Агаджаняна. М., 2002

3. Хрестоматия по психофизилогии / Ред.-сост. Е.Н. Соколов, А.М. Черноризов. –М, 2001