Логика и аналогии в теории эволюции
Доктор биологических наук А. К. Скворцов
Литература, посвящённая эволюционной теории, необозрима, и поток её не оскудевает. Это, конечно, свидетельствует и о первостепенной важности этой теории, и о её непрерывном развитии. Но вместе с тем нельзя не заметить, что на страницах печати из года в год обсуждаются одни и те же проблемы, или, вернее, конкурирующие варианты ответа на всё ещё не решённые теоретические вопросы, в том числе и самые основные: о направленности или ненаправленности эволюции, её адаптивности или неадаптивности, важности или неважности естественного отбора, преимущественной роли дивергенции или конвергенции, действии одной лишь микроэволюции или же наряду с ней — другого, принципиально отличного процесса — макроэволюции и т. д… Снова возрождаются, лишь несколько модернизируясь, те же разногласия, что существовали 50 или даже 100 лет назад, т. е. теория в известном смысле как бы топчется на месте. Попытки математизации эволюционной теории, начало которым было положено ещё в 1930-х годах работами Р. Фишера и С. Райта, захватили лишь отдельные её частные аспекты и заметных изменений в общую ситуацию не внесли.
Мне кажется, можно значительно улучшить положение, решить ряд старых проблем и быстрее справляться с вновь возникающими проблемами, если шире использовать логику и аналогии, т. е. наиболее универсальные мыслительные инструменты. Конечно, все согласятся, что логика в науке важна и необходима, в общей форме это банальная истина, которую незачем обсуждать. На деле же часто (и в истории эволюционной теории немало тому примеров!) очевидные и логически необходимые заключения получают признание с великим трудом, а явные алогизмы держатся долго и цепко. Таким образом, использование логики и аналогий в биологической теории, в частности в теории эволюции, — совсем не такое простое дело.
Вполне понятно, что обнаружение и критика логических прорех в рассуждениях других авторов не страхует самого критикующего от таких прорех. Поэтому я с благодарностью приму от читателя, и специалиста и неспециалиста, указания на недочёты или логические провалы в моих рассуждениях.
Особенности биологической теории
Часто приходится слышать: вот, существует теоретическая физика, но нельзя сказать, что существует и теоретическая биология. Отдельные теории в биологии есть, однако теоретической биологии как особой дисциплины нет; не сформулированы основные биологические закономерности и в виде точных количественных отношений. И это, говорят, нужно расценивать как свидетельство незрелости биологии как науки. Вот если бы удалось предложить несколько фундаментальных уравнений, из которых можно было бы вывести всю биологию…
Но почему, собственно, непременно должна существовать теоретическая биология как отдельная дисциплина и почему её идеалом надо считать теоретическую физику, а идеалом всех биологических объяснений — математически формулируемые зависимости? К тому ли мы стремимся, там ли, где следует, ищем?
Живая материя построена из тех же элементов, что и неживая; но пока мы изучаем то общее, что присуще живой и неживой материи, мы остаёмся в рамках физики и химии. Биологию же интересует то, что отличает живое от неживого. Не должна ли поэтому теоретическая биология как раз отличаться от теоретической физики, и не будет ли биологическая теория тем более биологичной, чем меньше она похожа на теорию физическую?
В самом деле, для физических теорий идеалом является неограниченная возможность точных количественно выраженных предсказаний; в этих теориях время (если не отсутствует вовсе) рассматривается как координата, равноценная пространственным.
В биологии же ситуация иная. Биология имеет дело с процессами самоорганизации, саморегуляции и самовоспроизведения открытых систем, с взаимодействием этих систем как „по горизонтали“ (т. е. с системами того же или близкого уровня организации), так и „по вертикали“ (с учётом соподчинения этих уровней). Системы эти преемственны, они получают от своих предшественников и передают потомкам не только вещество, но и — что ещё важнее — информацию. При этом жизнедеятельность каждой системы отнюдь не единообразна на протяжении её существования и не предопределена целиком изначально: ей постоянно приходится выбирать тот или иной вид дальнейшей деятельности (поведения). Выбор определяется в основном внутренним состоянием системы в данный момент и поступающими извне сигналами, но вместе с тем почти всегда какую-то роль играет и случайность; диапазон такого выбора, естественно, ограничен возможностями системы. В свою очередь, всякий однажды сделанный выбор оставляет тот или иной след в системе, тем самым влияя на последующие выборы. Значит, требования полного детерминизма и полной точности предсказаний к биологии совершенно неприложимы 1 . Время в биологических процессах однонаправленно, необратимо и неповторимо, т. е. для биологии координата времени не только абсолютно необходима, но и принципиально неравнозначна координатам пространства.
Таким образом, историзм — фундаментальная особенность живых систем. Отсюда существенная необходимость не только синхронической (сиюминутной), но и диахронической (исторической) их характеристики 2 .
Поэтому, вероятно, не только „пока еще“, а и в принципе наиболее общие и фундаментальные биологические теории могут быть сформулированы не в абстрактной математической форме, а только в форме дискурсивной, в виде содержательных логически непротиворечивых высказываний. Это, конечно, не исключает возможности придания некоторым теоретическим положениям биологии характера аксиом, из которых как следствия могут быть выведены другие положения 3 . Не исключает это и целесообразности использования математических методов в биологических исследованиях, а также широкого сотрудничества биологии с физикой; напротив, надлежащее понимание специфики каждой науки только содействует прочности и продуктивности такого сотрудничества.
Биологические объекты обладают колоссальным качественным разнообразием. Его масштабы уже на уровне видов потрясают: например, по современным оценкам, на Земле около 300 тыс. видов цветковых растений и около 2 млн. видов насекомых. Ещё больше разнообразие индивидуальных организмов: ведь при нормальном половом размножении каждый индивид генетически чем-то отличается от любого другого. Пока изучение живых объектов шло на уровне видов и организмов, можно было надеяться, что на более глубоком, молекулярном уровне качественное разнообразие удастся свести к единым количественным закономерностям. Но молекулярная биология этих надежд не оправдала. Не обнаружилось и намёков на какую-либо единую закономерность, из которой бы вытекало, что при синтезе белка такая-то аминокислота должна кодироваться именно таким-то набором нуклеотидов, или что в таком-то белке последовательность аминокислот должна быть именно такой, или что именно такой-то, а не другой белок должен осуществлять определённую функцию и т. д.
Качественное разнообразие биологических объектов определяет наличие в биологии множества частных теорий, не сводимых в единую общую теорию. Таковы, например, теории одной из фундаментальных биологических дисциплин — систематики. Так, утверждение, что берёзы, широко распространённые в лесах нашей Европейской части, Кавказа и Сибири, представляют собой два самостоятельных вида, берёзу бородавчатую и берёзу пушистую,— это частная теория, объясняющая те сходства и различия (в морфологии, цитологии, химии, генетике, экологии, распространении), которые мы наблюдаем, сравнивая отдельные экземпляры берёз. При построении такой теории используются некоторые общие понятия или метатеории (в частности, понятие вида), тем не менее непосредственно вывести эту конкретную частную теорию из какой-либо общей нельзя; нельзя её и ни к какой общей целиком свести. Другой вывод систематики растений — что берёза и ольха представляют собой разные роды одного семейства — относится уже к иной частной теории, которая так же не сводима ни к какой более общей, а вместе с тем и совершенно независима от предыдущей теории, несмотря на то что и в той, и в другой фигурируют берёзы.
Как же быть с оценками „зрелости“ или „незрелости“ биологии по степени сходства её теоретического багажа с теориями физическими или по степени сведения её к количественным закономерностям? Думается, критерии эти выдвигаются без должных оснований. В этом можно убедиться на простом рассуждении. Если имеются некоторые общие критерии зрелости науки, они, очевидно, должны быть равно приложимы ко всем наукам, в том числе и к математике. А как по степени математизации определить зрелость самой математики? Считать ли её зрелой наукой уже с того момента, когда наш далекий предок сумел констатировать, что 1 + 1 = 2? К тому же, то, что кажется зрелым сегодня, завтра может оказаться ещё незрелым. Короче говоря, постановка вопроса о зрелости и выдвижение её как цели, к которой должна стремиться биология, выглядит весьма сомнительно.
Ориентироваться же нужно на действительно существующие и общие всем наукам цель, методы и критерии. Цель — глубже познать явления реального мира (однако сколько бы наука ни „зрела“, цель эта всё равно остаётся впереди). Критерии научности: непротиворечивость утверждений и их проверяемость 4 . Методы: наблюдение, моделирование, логика и интуиция.
Из названных методов наблюдение, пожалуй, в особых пояснениях не нуждается; относительно прочих необходимы некоторые комментарии.
Логика и интуиция — это антиподы и вместе с тем дополняющие друг друга союзники. Диалектика взаимоотношений логики и интуиции давно интересует философов 5 . Кратко, но удачно выразил суть дела известный математик А. Пуанкаре: „Логика и интуиция играют каждая свою необходимую роль. Обе они неизбежны. Логика, которая одна может дать достоверность, есть орудие доказательства; интуиция есть орудие изобретательности“ 6 .
Хотя Пуанкаре имел в виду прежде всего математику, его слова приложимы и к другим наукам. При этом может статься, что интуитивно некоторое утверждение сформулировано (т. е. выдвинута гипотеза), но строгое логическое доказательство ещё не найдено (в частности, и в математике некоторые интуитивно предложенные теоремы десятилетиями дожидались своего доказательства). Бывает и иначе: логическую связь между некоторыми утверждениями установить вовсе не трудно, но тем не менее она долгое время остаётся скрытой: не хватает интуиции, чтобы определить, где следует хорошенько копнуть лопатой логики. Возможен и третий вариант: в достаточно, казалось бы, детально разработанных и принятых большинством учёных теоретических построениях могут существовать значительные логические прорехи, неувязки, но их долгое время не обнаруживают.
Читатель, вероятно, заметил, что в перечислении научных методов не упомянуты эксперимент или использование математического аппарата. Дело в том, что и эксперимент, и установление математических зависимостей — это лишь частные случаи моделирования. В общем виде моделирование можно определить как сопоставление изучаемого явления (объекта, процесса, закономерности) с моделью — другим явлением, которое мы считаем понятным; тем самым мы приближаемся к пониманию изучаемого явления. Словесное описание в точных терминах — тоже частный случай моделирования, как и графическая схема, чертёж, механическая или компьютерная модель. Для данной задачи может быть создана специальная модель, но в качестве модели могут быть использованы и объекты, уже существовавшие до постановки этой задачи и независимо от неё. Эффективность модели определяется не столько материалом, из которого она построена, или её происхождением, сколько тем, в какой мере соотношение компонентов и зависимостей в ней аналогично соотношениям в изучаемом явлении.
Сейчас у биологов особенно престижны математические модели, как имеющие строгую форму и более приспособленные выдавать количественно выраженные предсказания. Но вместе с тем математические модели имеют и недостаток: они строятся на основе некоторых исходных посылок, как правило, сильно упрощающих реальную ситуацию, а абстрактный характер модели подчас затрудняет суждение о её соответствии изучаемому явлению. Ещё выдающийся физик XIX в. Дж. Максвелл отмечал, что, прибегая к математическим выражениям, „мы совершенно теряем из виду объясняемые явления и потому не можем прийти к более широкому представлению об их внутренней связи“ 7 . Модель не абстрактная, а имеющая реальное содержание, выглядит не столь строго (особенно в количественном отношении), но зато может оказаться более наглядной и адекватной изучаемому явлению.
Интересным и эффективным вариантом моделирования может служить проведение аналогий между явлениями и процессами, принадлежащими к далёким друг от друга областям как самого реального мира, так и изучающих его наук.
Уже К. Линней в XVIII в. использовал аналогию для пояснения принципов систематики: он сравнивал разделы естественной системы с территориями на географической карте. Эта простая, как бы даже наивная аналогия удачно отражает, во-первых, реальную естественную целостность систематических единиц; во-вторых — разнообразие их величин, границ и внутреннего содержания; в-третьих — разную степень близости одних к другим; наконец, она позволяет рассматривать названия таксономических единиц не как имена нарицательные, а как имена собственные — подобно географическим названиям, что, конечно, совершенно правильно, хотя до сих пор не вполне осознано.
Если бы в последующем систематики не забыли эту линнеевскую аналогию, их современные теоретические представления во многом выиграли бы; систематика не была бы столь приверженной к формализму и схоластике, усиленно привносимым в неё позитивистски настроенными авторами — „номиналистами“, по терминологии Э. Майра 8 .
Известно, что на ход мыслей Дарвина при создании теории эволюции повлияли две аналогии: практика селекционеров и „теория народонаселения“ Мальтуса. При этом не имело значения, справедлива ли теория Мальтуса в той области, для которой она была предложена: главный интерес для Дарвина представляла лишь её логическая схема. В свою очередь, дарвиновская теория эволюции использовалась и продолжает использоваться многими авторами в качестве модели-аналога для объяснения ряда других процессов развития: языков, культуры, науки и т. д.
И хотя аналогии широко применяются в физике, а с общих философско-методологических позиций правомерность их использования достаточно серьёзно обоснована, сравнение далёких друг от друга объектов и процессов часто воспринимается как нечто не вполне научное. Вспомним, какое сопротивление встретила кибернетика, которая строилась на аналогиях между весьма отдалёнными областями. Да и любой автор статьи, представляемой в „серьёзный“ естественнонаучный журнал, немедленно ощутит такое же сопротивление, если он осмелится в научной статье проводить аналогии, например с житейской практикой, или цитировать ненаучную литературу: редактор это всё „зарубит“, и тут уж не то что К. Пруткову или И. Крылову, но и самому А. Пушкину пощады не будет 9 . Несколько лет назад я, стараясь пояснить, что цель биологической систематики — построение системы, а не классификации и что классификация и система понятия совершенно различные, приводил в качестве аналогии тот очевидный факт, что систему учреждений Академии наук нельзя назвать классификацией этих учреждений, так же как план города нельзя назвать классификацией улиц и домов. Редактор усомнился, допустимы ли такие аналогии в строгом научном контексте. Мне удалось убедить редактора их не исключать, однако в научности этих аналогий мне, кажется, убедить его не удалось.
Уточнение важнейших понятий
Причиной многих разногласий и недоразумений в эволюционной теории было то, что в одни и те же термины и понятия разные исследователи вкладывали разный смысл. Во избежание таких недоразумений уточним основные понятия, которыми придётся далее оперировать.
Эволюция — последовательное, поступательное изменение во времени. При этом обычно подразумевается, что в наблюдаемом изменении можно обнаружить некоторую упорядоченность, выявить, хотя бы ретроспективно, какую-то определённую траекторию (но речь не идёт об изменениях циклического характера); скорость изменений не предполагается обязательно постоянной. Понятие „эволюция“ приложимо к самым разным объектам: можно говорить об эволюции Вселенной, эволюции Солнечной системы, эволюции земной коры, об эволюции культуры и цивилизации, эволюции идей какого-либо мыслителя, эволюции костюма; в биологии — об эволюции всей биоты Земли, видов и популяций, органов и тканей, клеточных и внутриклеточных структур, включая и молекулярные. Однако когда биолог говорит просто „эволюция“, он имеет в виду эволюцию на популяционно-видовом или надвидовом уровне организации жизни. Она заключается в происходящем в ряду поколений изменении морфофизиологических и экологических характеристик организмов, основанном на соответствующем изменении заложенной в этих организмах генетической информации.
Филогенез (филогения) — процесс преобразования какого-либо раздела живого мира в ходе эволюции за длительные периоды времени; так же называют и конкретные результаты этого процесса, представленные во всей своей непрерывности (истории). Результаты филогенеза именуют и филогенетическим древом.
Генотип — совокупность наследственной информации, полученной организмом, или, иначе, генетическая программа организма, программа всего, на что данный организм в течение своей жизни способен. В течение жизни организма (а также, если таковое имеется, всего его вегетативного потомства) генетическая программа, как правило, не меняется. Изменения в ней могут наступить только случайные и непредусмотренные. Наряду с индивидуальным генотипом отдельного организма можно говорить о коллективном генотипе (генофонде) популяции или вида.
Фенотип — конкретное состояние организма, формирующееся в результате взаимодействия генотипа и внешних условий. В отличие от генотипа, фенотип непрерывно изменяется в течение всей жизни организма.
В. Иогансен, который в начале нашего века предложил понятия генотипа и фенотипа, обладал образцовой ясностью мысли и языка. Но с его времени биология продвинулась далеко вперёд. Уже после работ Иогансена наряду с понятием генотипа вошло в обиход понятие генома; ещё позже стало использоваться в биологии представление об информации, возникли понятия „наследственная информация“, „информационные молекулы“.
Геном — структуры, в которых закодирована наследственная информация, но употребление этого термина не очень чёткое: иногда им обозначают только основной набор хромосом (X), иногда — гаплоидный набор (п) или даже диплоидный (2п); говорят также о геноме хлоропластов или митохондрий. Правильнее называть геномом совокупность всех структур, несущих закодированную наследственную информацию.
Очень важно ясно представлять критерий различия генотипа и фенотипа: все структуры организма — это части фенотипа, в том числе и те структуры (ядро, хромосомы, ДНК и РНК), в которых записана генетическая программа. Генотип же — это не структура, а только информация, т. е. некоторое смысловое содержание. Точно так же в книге: бумага и шрифт несут в себе содержание, но сами содержанием книги не являются. Компьютер содержит в себе многообразную информацию, но сам информацией не является. Основываясь на некоторых формальных подходах, можно и к информации, и к различным вещественным структурам приложить единую меру неслучайности, или упорядоченности, например, выразить её в битах. Но отсюда логически не вытекает тождественность понятий „информация“ и „упорядоченность структуры“ — как из того, что количество яблок и гвоздей можно измерить килограммами, не вытекает тождественность яблок и гвоздей. Поэтому нельзя отождествлять процесс извлечения информации, записанной на определённом материальном носителе, с помощью определённого условного кода, с процессом получения информации о некотором объекте в результате исследования его структуры.
Отождествляя информацию со структурой, биолог заходит в тупик или приходит к постановке псевдопроблем. Например, неоднократно поднимался вопрос: в чём содержится больше информации — в курице или яйце? Несомненно, на основании изучения структур взрослой курицы можно написать гораздо более объёмистый трактат, нежели по результатам изучения структур её яйца. Но, с другой стороны, оценивая потенциальные возможности (генотип) яйца, можно сказать, что в зависимости от условий развития из него может получиться несколько разных фенотипов, т.е. информации как будто больше в яйце. Вывод: изучение поставленного вопроса для биологии не более продуктивно, чем изучение его классического предшественника — вопроса: что было прежде — курица или яйцо?
Дарвиновская теория эволюции (дарвинизм) — это теория, в основе которой лежит дарвиновское представление о естественном отборе. Со времён Дарвина биология ушла далеко вперёд, поэтому вполне закономерно, что современный дарвинизм сильно отличается от представлений самого Дарвина и при обсуждении сегодняшних проблем теории цитатами из трудов Дарвина уже ничего не доказать, ни опровергнуть нельзя. В современном понимании дарвиновская теория касается только механизма эволюции. Механизм этот состоит из взаимодействия двух компонентов: генотипической изменчивости (в самом широком смысле) и естественного отбора. Изменчивость имеет ненаправленный характер и сама по себе, без отбора, к эволюции не приводит. Для осуществления же отбора, чтобы он не приводил просто к сокращению численности особей, необходима достаточная интенсивность размножения; её можно рассматривать в качестве третьего необходимого компонента механизма эволюции.
Термин „адаптация“, а также производные от него („адаптироваться“, „адаптированный“, „адаптивный“ и т. п.) имеют точные русские эквиваленты: „приспособление“, „приспособляться“, „приспособленный“, „приспособительный“ и пр. Латинская приставка „ad“ и русская „при“ — одинаково требуют указания о приспособлении к чему идёт речь, каков функциональный смысл данного приспособления. При этом „приспособление“ в равной мере можно понимать как обозначение и некоторого процесса, и результата этого процесса; результат можно обозначать также как „приспособленность“. Реально мы чаще всего имеем дело именно с результатами, т. е. уже с приспособленностью к чему-то.
К чему же может быть приспособленность? Прежде всего, конечно, к условиям существования. Но всякое существование складывается из конкретных функций. Значит, говоря про клетку, ткань, орган, что они адаптированы к определённым условиям, мы утверждаем, что они могут успешно функционировать в этих условиях; про организм же или вид мы скажем, что их адаптация означает способность в таких-то условиях успешно существовать. Например, лёгкие человека адаптированы к определённому газовому составу воздуха и определённому атмосферному давлению — т. е. в этих условиях они успешно снабжают тело кислородом и удаляют углекислоту. А перистый ковыль адаптирован к определённым почвенно-климатическим условиям и к биоценозу — т. е. способен в этих условиях нормально существовать как вид.
Никакого принципиального различия между понятиями адаптации и успешного функционирования или существования нет. Разница в том только, что термины „функционирование“ или „существование“ можно употреблять без ссылок на какие-либо условия, а говоря об адаптации такую ссылку нужно дать. Все попытки провести какое-либо принципиальное различие между адаптацией и функцией совершенно алогичны и произвольны. К сожалению, не избежал здесь алогизма даже такой выдающийся теоретик эволюции, как И.И. Шмальгаузен 10 . Обозначив адаптацию как процесс морфофизиологической перестройки организма, определяемый изменением внешней среды, и справедливо отметив, что под адаптацией понимают также и результат этого процесса, т. е. физиологическую и морфологическую приспособленность, он затем утверждает, что только изменение функции есть адаптация, никакая же конкретная функция (результат изменения!) адаптацией не является. Налицо не только явное противоречие между двумя утверждениями (адаптация есть также и результат процесса; результат процесса не есть адаптация), но и явное несогласие с той элементарной истиной, что в эволюции нет конца, окончательного результата; всякий „результат“ — лишь какая-то точка непрерывного пути.
Любая адаптация — явление сложное, состоящее из системы частных адаптаций. Так, эффективность (т. е. адаптированность) дыхательной системы человека складывается из эффективности её основных компонентов: скелетно-мышечного аппарата, верхних дыхательных путей, бронхиальных древ, альвеол, кровеносных сосудов лёгких. А успешная функция каждого из этих компонентов, в свою очередь, обусловливается эффективностью ещё более частных деталей — вплоть до молекул. Поэтому адаптивность каждой детали любого уровня можно рассматривать отдельно, но при этом нельзя считать, что она и формировалась, и существует самостоятельно: ведь реальными объектами естественного отбора служат не отдельные признаки, а целые организмы; значит, и все адаптации возникают и имеют смысл не сами по себе, а только в системе целого организма.
Понятие адаптации не включает в себя требований уникальности и оптимальности. Говоря, что такой-то организм или вид адаптированы к каким-то условиям, мы вовсе не утверждаем, что к этим же условиям нельзя быть адаптированным лучше или же совсем иным способом. Одну и ту же задачу разные организмы решают по-разному. По-разному передвигаются по поверхности земли лягушка, ящерица и змея; по-разному проходит опыление у растений; в толпе людей на улице все одеты по сезону (адаптированы), но у всех одежда разная; самые разные языки пригодны для выражения одной и той же мысли и т. д. И тем не менее подчас выдвигается требование, чтобы адаптация подходила к условиям существования, как ключ к замку, т. е. была бы единственно возможной и притом непременно оптимальной — требование столь же нелогичное, сколь и небиологичное.
Нельзя также упускать из виду, что организм — это не только взрослый индивид: это весь онтогенез, начиная от зиготы. И едва ли не самая важная и ответственная во всей жизни особи задача — без нарушений пройти ранние стадии онтогенеза; на этих стадиях, стало быть, самое главное проявление и главный критерий адаптированности — устойчивость в осуществлении именно того конкретного пути развития, который должен привести к становлению достаточно жизнеспособной взрослой особи. Если же стереотип раннего онтогенеза нарушится, то получится, как у Пушкина в „Сказке о царе Салтане“:
Родила царица в ночь
Не то сына, не то дочь,
Не мышонка, не лягушку,
А неведому зверушку.
А „неведому зверушку“ вряд ли могут ожидать радужные перспективы.
И, наконец, последнее замечание об адаптациях: в рамках вида далеко не все особи функционально (т. е. адаптивно) равнозначны, и существуют они не изолированно друг от друга. Поэтому адаптированность вида — отнюдь не простая сумма (или средняя величина) адаптированности отдельных особей. Адаптация вида включает в себя и определённые взаимоотношения между особями и популяциями. Для эволюции же, понятно, наиболее важна итоговая адаптированность вида в целом, как целостной системы надорганизменного уровня. А так как крайне разнообразны и внешние условия, с которыми могут сталкиваться организмы, и адаптивные возможности самих организмов, то в результате совокупность адаптации каждого вида оказывается специфической, уникальной, отличной от общей адаптированности любого другого вида.
Логика в истории эволюционной теории
Почему эволюционная теория Дарвина, в противоположность теории Ламарка, появившейся на 50 лет раньше, получила поразительно быстрое и широкое признание? Ведь она, как и теория Ламарка, не имела прямых доказательств. Дело в том, что теория Дарвина удовлетворяла логике естествоиспытателя: она объясняла малопонятные явления через более понятные, доступные, по крайней мере в принципе, эмпирической проверке. Ламарк же в качестве объяснений выдвигал принципы отвлечённые, ещё менее эмпирически „осязаемые“ и проверяемые, чем то, что они призваны были объяснить. Дарвиновская же теория представлялась и достаточно внутренне логичной.
Однако уже вскоре после появления теории Дарвина в ней обнаружились логические недоработки. Первая из них, замеченная в 1867 г. инженером Ф. Дженкином (так называемый „кошмар Дженкина“), состояла в следующем: в дарвиновской схеме эволюционной дивергенции (расхождения) не учитывалась возможность скрещивания между разошедшимися ветвями, скрещивания, которое должно всю начавшуюся дивергенцию свести на нет. Теперь это затруднение кажется наивным, и выход из него логически напрашивается сам собой: нужно принять простое дополнительное условие — изоляцию, препятствующую скрещиваниям дивергирующих популяций. Однако когда зоолог М. Вагнер в 1868 г. предложил теорию географического видообразования, которая, в сущности, и вводила это необходимое условие, то и сам Вагнер, и большинство дарвинистов сочли географическое видообразование альтернативой теории Дарвина.
Среди генетиков бытует и другое представление о том, как был нейтрализован „кошмар“. Полагают, что „кошмар Дженкина“ потерял значение в результате работ Г. Менделя, показавших дискретность единиц наследственности, и тем самым, несостоятельность прежних представлений о количественной непрерывности, „слитности“ наследственности. Таким образом, если появившаяся мутация в дальнейших поколениях не обнаруживается, то, по Менделю, это не значит, что она „растворилась“: она может длительно сохраняться в популяции в качестве рецессивной, а затем вновь проявиться в гомозиготном состоянии. Но нетрудно видеть, что такие рассуждения отнюдь не устраняют „кошмара Дженкина“. Ведь появление новой мутации ещё не есть эволюционная дивергенция: это лишь проявление индивидуальной изменчивости, совершенно неопределённой в смысле адаптивного значения. Об эволюционной же дивергенции можно говорить тогда, когда мутация закрепится естественным отбором в какой-либо части исходной популяции, но будет отсутствовать в других частях. А это и может произойти только при их изоляции. В противном случае новая мутация распространится по всей популяции, и „кошмар Дженкина“ вступит в полную силу. К этому нужно ещё добавить, что наследственность имеет дискретную структуру только для индивидуальных генотипов; коллективный же генотип популяции может иметь любые частоты аллелей и поэтому по любым меняющимся признакам может рассматриваться в рамках концепции слитной наследственности.
Второй значительной логической недоработкой теории Дарвина было несоответствие идеи естественного отбора распространённому среди биологов XIX в. представлению о наследовании приобретённых признаков, которого придерживался и сам Дарвин, Ведь если модификации, т. е. особенности фенотипа, приобретённые в онтогенезе в ответ на некоторые воздействия внешней среды, наследуются, то этим, очевидно, можно объяснить адаптивную эволюцию и без естественного отбора. Эту логическую неувязку не распознал ни сам Дарвин, ни первые приверженцы его теории. Более того, когда А. Вейсман в конце XIX в. понял алогизм ситуации и выдвинул тезис о ненаследуемости приобретённых признаков 11 , то дарвинисты ещё долгое время считали вейсманизм теорией, противостоящей дарвинизму.
Вейсман доказал ненаследуемость приобретённых признаков как логически, сопоставляя и анализируя известные факты, так и прямым экспериментом: отрубал мышам хвосты в течение 22 поколений подряд и не обнаружил бесхвостого потомства. Этот эксперимент Вейсмана сочли логически неубедительным: мол, изучалась наследуемость не естественной адаптивной модификации, а искусственного повреждения. На самом деле логически несостоятельна такая оценка эксперимента Вейсмана: во-первых, немалая часть фигурировавших в литературе примеров якобы имевшего место наследования приобретённых признаков также относилась к различным повреждениям 12 , во-вторых, единственным внятно сформулированным представлением о возможном механизме наследования приобретённых признаков была гипотеза пангенезиса Ч. Дарвина (согласно которой из всех органов тела в половые клетки поступают некие мельчайшие „геммулы“, передающие потомству признаки родителей), которая совершенно разбивалась экспериментом Вейсмана.
Но для опровержения тезиса о наследовании приобретённых признаков эксперимент вообще не нужен, ибо нетрудно показать, что это представление противоречит повседневным фактам и поддерживается только с помощью произвольных, не выдерживающих ни фактической, ни логической проверки допущений и оговорок, а то и просто мифов.
Например, если светлокожие супруги переехали на юг, приобрели на южном солнышке тёмный цвет кожи, и у них родился темнокожий ребёнок, то учёный, убеждённый в наследовании приобретённых признаков, может воспринять этот факт как доказательство своей правоты. Но уже обыкновенный житейский опыт в таком объяснении заставит усомниться. А строгая научная логика его и вовсе не примет: ведь у родителей кожа потемнела только после длительного воздействия солнца, и если младенец родится уже тёмным, значит, его кожа имеет свойство, которого у родителей не было (о выщеплении рецессивных генов тут не может идти речь, так как гены тёмной окраски доминантны).
Представление о наследовании приобретённых признаков заходит в тупик и перед тем обыкновенным фактом, что потомство не наследует столь существенной „приобретённой“ характеристики родителей, как их возраст: возьмём ли мы семечко от тысячелетнего дерева или от молоденького, только что вступившего в плодоношение,— в обоих случаях сеянцы будут начинать своё развитие от одной и той же точки.
Вейсман выдвинул ещё один важный тезис: об обособленности „зародышевой плазмы“ от „сомы“. На современном языке мы бы могли сказать, что каждая живая система состоит из двух подсистем: несущей наследственную информацию и управляющей развитием особи (зародышевая плазма) и осуществляющей жизнедеятельность (сома). При этом элементы первой подсистемы — кодирующие структуры — не могут возникать заново или из других структур тела (сомы) либо превращаться в другие структуры: они умножаются только воспроизводя себя путём матричной репликации.
Очевидна тесная логическая связь второго тезиса Вейсмана с первым — о невозможности наследования приобретённых признаков; из сочетания обоих тезисов следует, что наследственная информация в ходе онтогенеза особи может только копироваться или же „развёртываться“ (проявляться) на фенотип, но не может с фенотипа „свёртываться“.
Фундаментальное значение положений Вейсмана не только для теории эволюции, но и для всей биологии позволяет говорить о них как об аксиомах биологии. При этом тезис об обособленности кодирующих структур от сомы, очевидно, в логическом порядке должен быть первым; его можно назвать аксиомой организации живого (или первой аксиомой Вейсмана), а тезис о ненаследуемости приобретённых признаков — аксиомой наследования (или второй аксиомой Вейсмана) 13 .
Однако полное признание идеи Вейсмана получили далеко не сразу. Когда в 1950-х годах Дж. Уотсон и Ф. Крик создали представление о двойной спирали ДНК как носителе наследственной информации, многие биологи восприняли это чуть ли не как потрясение основ: господствовало убеждение, что такая роль должна принадлежать белку. А ведь первая аксиома Вейсмана как раз позволяла предполагать, что: в отличие от сомы, построенной в основном из белков, „зародышевая плазма“ может иметь другую химическую основу. В сенсации, вызванной открытием Уотсона и Крика, имени Вейсмана почти и не было слышно, а ведь двойная спираль оказалось не чем иным, как материальной ко
Категории:
- Астрономии
- Банковскому делу
- ОБЖ
- Биологии
- Бухучету и аудиту
- Военному делу
- Географии
- Праву
- Гражданскому праву
- Иностранным языкам
- Истории
- Коммуникации и связи
- Информатике
- Культурологии
- Литературе
- Маркетингу
- Математике
- Медицине
- Международным отношениям
- Менеджменту
- Педагогике
- Политологии
- Психологии
- Радиоэлектронике
- Религии и мифологии
- Сельскому хозяйству
- Социологии
- Строительству
- Технике
- Транспорту
- Туризму
- Физике
- Физкультуре
- Философии
- Химии
- Экологии
- Экономике
- Кулинарии
Подобное:
- Современная форма таблицы Менделеева
Доктор технических наук Р. Сайфуллин, кандидат химических наук А. СайфуллинВ этом году исполняется 170 лет со дня рождения выдающегося ро
- Химия инертных газов
Доктор химических наук В. И. ФельдманСловосочетание „химия инертных газов“ звучит парадоксально. В самом деле, какая химия может быть у
- Молекулярный механизм эволюции
Рафаил НудельманОткрытие, о котором я хочу рассказать, стало достоянием научной общественности, когда в журнале „Nature“ была опубликова
- Опять актуален вопрос: что такое ген?
Кандидат биологических наук В. В. ВельковЧудес есть много, о Горацио, Которые не снились нашим мудрецам…ШекспирОдин ген — один признакС
- Фиалки
Сергей ВасиленковУзамбарская фиалка это принцесса комнатного цветоводства! Самые бесподобные и разнообразные окрасы и соцветия именн
- Абсорбция газов
Абсорбция газов (лат. absorptio, от absorbeo-поглощаю), объемное поглощение газов и паров жидкостью (абсорбентом) с образованием раствора. Примене
- Ванадий
Ванадий (от имени древне-скандинавской богини красоты Ванадис, Vanadis; лат. Vanadium) V, хим. элемент V гр. периодической системы, ат. н. 23, ат. м. 50,941