Скачать

Коммуникация у животных

Содержание

Введение. 3

1. Определение понятия «Общение животных». 4

2. Язык животных. 7

а) водные беспозвоночные. 12

б) рыбы. 14

в) насекомые. 15

г) земноводные и пресмыкающиеся . 17

д) птицы . 19

е) наземные млекопитающие . 20

ж) водные млекопитающие. 25

3. Методы изучения общения животных. 28

Заключение. 30

Список литературы.. 31

Введение

Мы привыкли, что общение-это прежде всего язык. Что такое язык? Учёные смогли ответить на этот вопрос лишь после того, как явным образом поставили его — а для этого им пришлось выйти за пределы повседневного языкового опыта. Соответственно, определение языка даётся не в лингвистике — науке о языке, а в семиотике — науке о знаках и знаковых системах. И даётся оно с использованием понятия «знак», которому следует уделить внимание прежде всего.

Знак — это не только буква или цифра (а также музыкальная нота, дорожный знак или воинский знак различия). Кроме перечисленных, есть и знаки погоды (их чаще называют приметами или признаками), и знаки внимания, оказываемые одним человеком другому, и даже «знаки судьбы». Очевидно, объединяет перечисленные знаки то, что они:

1. сами по себе какие-нибудь воспринимаемые события или;

2. указывают на другие события или вещи;

3 являются воспринимаемыми.(1)

Поэтому для того, чтобы утверждать наличие у каких-либо животных языка, достаточно обнаружить производимые и воспринимаемые ими знаки, которые они способны отличить друг от друга.

Советский семиотик Ю. С. Степанов выразился ещё более определённо: «До сих пор односторонне ставили вопрос о “языке животных”. Между тем, с точки зрения семиотики, вопрос следует ставить не так: “Есть ли "язык животных" и в чём он проявляется”, а иначе: само инстинктивное поведение животных есть род языка, основанного на знаковости низшего порядка. В гамме языковых или языкоподобных явлений оно, по сути дела, не что иное, как “язык слабой степени”.

1. Определение понятия «Общение животных»

Общение животныхhttp://bse.chemport.ru/obschenie_zhivotnyh.shtml, биокоммуникация, связи между особями одного или разных видов, устанавливаемые с помощью приёма производимых ими сигналов. Эти сигналы (специфические - химические, механические, оптические, акустические, электрические и др., или неспецифические - сопутствующие дыханию, движению, питанию и т.п.) воспринимаются соответствующими рецепторами: органами зрения, слуха, обоняния, вкуса, кожной чувствительности, органами боковой линии (у рыб), термо- и электрорецепторами. Выработка (генерация) сигналов и их приём (рецепция) образуют между организмами каналы связей (акустическую, химическую и др.) для передачи информации разной физической или химической природы. Информация, поступающая по различным каналам связи, обрабатывается в разных частях нервной системы, а затем сопоставляется (интегрируется) в её высших отделах, где формируется ответная реакция организма. Общение животных облегчает поиски пищи и благоприятных условий обитания, защиту от врагов и вредных воздействий. Без общения животных невозможна встреча особей разного пола, взаимодействие родителей и потомства, формирование групп (стай, стад, роев, колоний и др.) и регуляция отношений между особями внутри них (территориальные отношения, иерархия и т.п.).(2)

Роль того или иного канала связи в общении животных у разных видов неодинакова и определяется экологией и морфо-физиологией вида, сложившимися в ходе эволюции, а также зависит от меняющихся условий среды, биологических ритмов и др. Как правило, общение животных осуществляется при использовании одновременно нескольких каналов связи. Наиболее древний и распространённый канал связи - химический. Некоторые продукты обмена веществ, выделяемые особью во внешнюю среду, способны воздействовать на "химические" органы чувств - обоняние и вкус, и служат регуляторами роста, развития и размножения организмов, а также сигналами, вызывающими определённые поведенческие реакции других особей). Так, феромоны самцов некоторых рыб ускоряют созревание самок, синхронизируя размножение популяции. Пахучие вещества, выделяемые в воздух или воду, оставляемые на грунте или предметах, маркируют занятую животным территорию, облегчают ориентацию и упрочивают связи между сочленами группы (семьи, стада, роя, стаи). Рыбы, земноводные, млекопитающие хорошо различают запахи особей своего и др. видов, а общие групповые запахи позволяют животным отличать "своих" от "чужаков".

В общении водных животных важную роль играет восприятие органами боковой линии локальных движений воды. Этот вид дистантной механорецепции позволяет обнаруживать врага или добычу, поддерживать порядок в стае. Тактильные формы общения животных (например, взаимная чистка оперения или меха) важны для регуляции внутривидовых отношений у некоторых птиц и млекопитающих. Самки и подчинённые особи обычно чистят особей-доминантов (преимущественно взрослых самцов). У ряда электрических рыб, миног и миксин создаваемое ими электрическое поле служит для маркировки территории, помогает при ближней ориентации и поисках пищи. У "неэлектрических" рыб в стае образуется общее электрическое поле, координирующее поведение отдельных особей. Визуальному общению животных, связанному с развитием светочувствительности и зрения, обычно сопутствуют образование структур, приобретающих сигнальное значение (окраска и цветовой узор, контуры тела или его частей) и возникновение ритуальных движений и мимики. Так происходит процесс ритуализации - формирование дискретных сигналов, каждый из которых связан с определённой ситуацией и обладает неким условным значением (угроза, подчинение, умиротворение и др.), уменьшающим опасность внутривидовых столкновений. Пчёлы, найдя медоносные растения, способны с помощью "танца" передать др. сборщицам информацию о местоположении найденной пищи и расстоянии до неё (работы немецкого физиолога К. Фриша).(3) Для многих видов составлены полные каталоги их "языка поз, жестов и мимики" - т. н. этограммы. Эти демонстрации часто характеризуются маскировкой или преувеличением тех или иных особенностей окраски и формы. Визуальное общение животных играет особенно важную роль у обитателей открытых ландшафтов (степей, пустынь, тундр); значительно меньше его значение у водных животных и обитателей зарослей.

Акустическое общение наиболее развито у членистоногих и позвоночных. Его роль как эффективного способа дистантной сигнализации возрастает в водной среде и в закрытых ландшафтах (леса, заросли). Развитие звукового общения животных зависит от состояния других каналов связи. У птиц, например, высокие акустические способности присущи главным образом скромно окрашенным видам, тогда как яркая окраска и сложное демонстрационное поведение обычно сочетаются с невысоким уровнем звукового общения. Дифференциация сложных звуковоспроизводящих образований у многих насекомых, рыб, земноводных, птиц и млекопитающих позволяет им производить десятки разных звуков. "Лексикон" певчих птиц включает до 30 основных сигналов, комбинирующихся между собой, что резко повышает эффективность биокоммуникации. Сложная структура многих сигналов позволяет узнавать персонально брачного и группового партнёра. У ряда видов птиц звуковой контакт между родителями и птенцами устанавливается, когда птенцы ещё находятся в яйце. Сопоставление изменчивости некоторых характеристик оптической сигнализации у крабов и уток и звуковой - у певчих птиц указывает на значительное сходство разных типов сигнализации. По-видимому, пропускные способности оптических и акустических каналов сопоставимы между собой.

2. Язык животных. Общение разных видов животных.

Так как языковые знаки могут быть интенциональными (производимыми намеренно, на основе знания их смысловых значений) и неинтенциональными (производимыми ненамеренно), то данный вопрос нужно конкретизировать, сформулировав так: пользуются ли животные интенциональными и неинтенциональными языковыми знаками?

Вопрос о неинтенциональных языковых знаках у животных сравнительно прост. Многочисленные исследования поведения животных показали, что у них широко распространен неинтенциональный язык. Животные, особенно так называемые общественные животные, общаются друг с другом с помощью знаков, производимых инстинктивно, без осознания их смысловых значений и их коммуникативной значимости. Приведем некоторые примеры.

Когда мы летом попадаем в лес или оказываемся в поле, то невольно обращаем внимание на песни, распеваемые насекомыми (кузнечиками, сверчками и т. п.). Несмотря на кажущееся многообразие этих песен, естествоиспытатели, проведшие много часов в наблюдениях, требующих настойчивости и терпения, сумели выделить пять основных классов: призывная песня самца, призывная песня самки, песня “обольщения”, которую исполняет лишь самец, песня угрозы, к ко торой прибегает самец, находясь поблизости от соперника, и, наконец, песня, исполняемая самцом или самкой, когда они чем ни будь обеспокоены. Каждая из песен сообщает определенную информацию. Так, призывная песня указывает направление, в каком нужно искать самца или самку. Когда самка, привлеченная призывной песней самца, оказывается вблизи от него, призывная песня сменяется песней “обольщения”. Особенно много звуковых сигналов птицы издают в брачный период. Эти сигналы предупреждают соперника, что некоторая территория уже занята и что ему небезопасно на ней появляться, призывают самку, выражают тревогу и т. п.(4)

С точки зрения сохранения потомства первостепенное значение имеет “взаимопонимание” между родителями и детьми. Этому служит звуковая сигнализация. Родители извещают птенцов о своем возвращении с кормом, предупреждают их о приближении врага, подбадривают перед вылетом, сзывают в одно место (призывные крики курицы).

Птенцы в свою очередь подают сигналы, чувствуя голод или испытывая страх.

Сигналы, издаваемые животными, в не которых случаях несут весьма точную, строго определенную информацию о действительности. Например, если чайка находит малое количество пищи, она ее съедает сама, не извещая о ней других чаек; если же пищи много, чайка привлекает к ней своих сородичей особым призывом. Дозорные у птиц не просто поднимают тревогу при появлении врага: они умеют сообщать, какой враг приближается и откуда – с земли или с воздуха. Расстоянием до врага определяется степень тревоги, выражаемая звуковым сигналом. Так, птица, которую англичане называют кошкой птицей, при виде врага испускает короткие крики, а при непосредственном его приближении начинает мяукать, подобно кошке (откуда ее название).

Видимо, среди более или менее развитых животных нет таких, которые не прибегали бы к помощи языковых знаков. Можно указать дополнительно на призывные крики самцов земноводных, на сигналы бедствия, которые подает земноводное, схваченное врагом, на “охотничьи сигналы” у волков (сигнал к сбору, призыв идти по горячему следу, улюлюканье, издаваемое при непосредственном восприятии преследуемой добычи), на многочисленные сигналы, используемые в стадах дикого или полудикого рогатого скота и т. д. Даже рыбы, немота которых вошла в поговорку, широко общаются друг с другом при помощи звуковых сигналов. Эти сигналы служат средством отпугивания врагов и приманивания самок. Последними исследованиями установлено, что рыбы используют также в качестве инструмента общения характерные позы и движения (замирание в неестественной позе, кружение на месте и т. п.).

Однако образцом неинтенционального языка остается, безусловно, язык муравьев и язык пчел.

Муравьи “переговариваются” между собой самыми разнообразными способами: они выделяют пахучие вещества, указывающие направление, по которому надо идти за добычей; пахучие вещества служат также знаком тревоги. Муравьи используют и жесты вместе с прикосновениями. Есть даже основания предполагать, что они способны устанавливать биологическую радиосвязь. Так, согласно проведенным опытам, муравьи откапывали своих собратьев, помещенных в железные стаканчики с дырками, при этом они не обращали внимания на пустые контрольные стаканчики и, что особенно важно, на стаканчики из свинца, заполненные муравьями (свинец, как известно, не пропускает радиоизлучений).

По данным профессора П. Мариковского, несколько лет изучавшего поведение красногрудого древоточца – одного из видов муравьев, в муравьином языке наиболее важная роль принадлежит жестам и прикосновениям. Профессор Мариковский сумел выделить более двух десятков значащих жестов. Однако ему удалось определить значение лишь 14 сигналов. При разъяснении сущности неинтенционального языка мы уже приводили примеры муравьиного языка жестов. В дополнение к ним рассмотрим еще несколько случаев сигнализации, используемой муравьями.

Если насекомое, которое приползло или прилетело к муравейнику, несъедобно, то муравей, первым установивший это, дает сигнал другим муравьям, забираясь на насекомое и прыгая с него вниз. Обычно бывает достаточно одного прыжка, но в случае надобности прыжок повторяется много раз, покамест муравьи, направившиеся к насекомому, не оставят его в покое. Встречая врага, муравей занимает угрожающую позу (приподнимается и выставляет вперед брюшко), как бы говоря: “Берегись!” и т. д.

Можно не сомневаться, что дальнейшие наблюдения над муравьями приведут к новым, может быть, еще более неожиданным результатам, которые помогут нам понять своеобразный мир насекомых и раскрыть тайны их языка.

Еще более поразителен язык других общественных насекомых – пчел. Этот язык был впервые описан выдающимся немецким зоопсихологом Карлом Фришем. Заслуги К. Фриша в изучении жизни пчел общеизвестны. Его успехи в этой области в значительной мере обусловлены выработкой тон кой методики, позволившей ему проследить малейшие оттенки поведения пчел.(5)

Мы уже говорили о круговом танце, исполняемом пчелами при наличии богатого взятка где то в районе улья. Оказывается, этот танец является лишь простейшим языковым знаком. Пчелы прибегают к нему в тех случаях, когда взяток находится ближе 100 метров от улья. Если же кормушка ста вилась на большем расстоянии, пчелы сигнализировали о взятке с помощью виляющего танца. При исполнении этого танца пчела бежит по прямой линии, затем, возвращаясь в исходное положение, делает полукруг влево, потом вновь бежит по прямой, но делает полукруг уже вправо.

При этом на прямолинейном участке пчела быстро виляет брюшком из стороны в сторону (отсюда название танца). Танец может длиться несколько минут.

Виляющий танец наиболее стремителен при нахождении взятка на расстоянии 100 метров от улья. Чем дальше взяток, тем медленнее становится танец, тем реже совершаются повороты влево и вправо. К. Фришу удалось выявить чисто математическую закономерность. Количество прямолинейных пробегов, совершаемых пчелой за четверть минуты, равно примерно девяти десяти при расположении кормушки на расстоянии 100 метров от улья, приблизительно шести для расстояния в 500 метров, четырем пяти при 1000 метров, двум – для 5000 метров и, наконец, примерно одному при расстоянии в 10 000 метров.

Случай б. Угол между линией, соединяю щей улей с кормушкой, и линией, идущей от улья к солнцу, равен 180°. Прямолинейный пробег в виляющем танце совершается вниз: угол между направлением пробега и направлением вверх также равняется 180°.

Случай в. Угол между линией, идущей от улья к кормушке, и линией, соединяющей улей и солнце, равен 60°. Прямолинейный пробег совершается так, что угол между направлением пробега и направлением вверх равняется тем же 60°, причем, поскольку кормушка находилась влево от линии “улей – солнце”, линия пробега также лежит влево от направления вверх.

С помощью танцев пчелы информируют друг друга не об одном лишь наличии в определенном месте нектара и пыльцы, но и под углом 30°, влево от солнца.

Языки, о которых мы говорили до сих пор, относятся к неинтенциональным языкам. Смысловые значения, стоящие за единицами, которые образуют такой язык, не являются ни понятиями, ни представлениями. Эти смысловые значения не осознаются. Они представляют собою следы в нервной системе, всегда существующие лишь на физиологическом уровне. Животные, прибегающие к неинтенциональным языковым знакам, не отдают себе отчета ни в их смысловых значениях, ни в обстоятельствах, при которых можно употреблять эти знаки, ни в действии, какое они произведут на сородичей. Использование неинтенциональных языковых знаков осуществляется чисто инстинктивно, без помощи сознания или понимания.

Именно поэтому неинтенциональные языковые знаки применяются в строго определенных условиях. Отступление от этих условий приводит к нарушению хорошо налаженного механизма “речи”. Так, в одном из своих опытов К. Фриш помещал кормушку на верхушке радиобашни – прямо над ульем. Сборщицы нектара, вернувшиеся в улей, не могли указать направление поисков для других пчел, потому что в их словаре отсутствует знак, закрепленный за направлением вверх (вверху цветы не растут). Они исполняли обычный круговой танец, ориентировавший пчел на поиски взятка вокруг улья на земле. Поэтому ни одна из пчел кормушки не нашла. Таким образом, система, безукоризненно действующая при наличии привычных условий, сразу же оказалась неэффективной, как только эти условия изменились. Когда кормушку сняли с радиомачты и поместили на земле на расстоянии, равном вы соте башни, т. е. восстановили привычные условия, система вновь проявила свое безупречное действие. Точно так же при горизонтальном расположении сот (что достигается поворотом улья) в танцах пчел наблюдается полная дезорганизация, исчезающая мгновенно при возвращении к привычным условиям. В описанных фактах проявляется один из основных недостатков неинтенционального языка насекомых – его негибкость, прикованность к строго фиксирован ным обстоятельствам, за рамками которых механизм “речи” немедленно разлаживается.

а) водные беспозвоночные.

Водные беспозвоночные общаются главным образом с помощью зрительных и звуковых сигналов. двустворчатые моллюски, усоногие рачки и другие подобные им беспозвоночные производят звуки, открывая и захлопывая свои раковины или домики, а такие ракообразные, как лангусты, издают громкие скребущие звуки, потирая антеннами о панцирь. Крабы предупреждают или отпугивают чужаков, потрясая клешней, пока она не начинает трещать, причем самцы крабов издают этот сигнал даже при приближении человека. Благодаря высокой звукопроводимости воды сигналы, издаваемые водными беспозвоночными, передаются на большие расстояния. (6)

В коммуникации крабов, омаров и других ракообразных значительная роль принадлежит зрению. Ярко окрашенные клешни крабов-самцов привлекают самок и одновременно предупреждают самцов-соперников, что им лучше держаться на расстоянии. Некоторые виды крабов исполняют брачный танец, при этом они размахивают своими большими клешнями в ритме, характерном для данного вида. Многие глубоководные морские беспозвоночные, например морской червь odontosyllis, имеют ритмически вспыхивающие светящиеся органы, называемые фотофорами.

Некоторые водные беспозвоночные, например омары и крабы, имеют вкусовые почки у основания ног, у других нет специальных органов обоняния, но большая часть поверхности тела чувствительна к присутствию в воде химических веществ. Среди водных беспозвоночных химические сигналы используют ресничные инфузории сувойки (vorticella) и морские желуди, из европейских наземных улиток – виноградная улитка (helix pomatia). Сувойки и морские желуди просто выделяют химические вещества, которые привлекают особей их вида, тогда как улитки вонзают друг в друга тонкие дротиковидные «любовные стрелы», эти миниатюрные образования содержат вещество, которое подготавливает реципиента к переносу спермы.

Ряд водных беспозвоночных, главным образом некоторые кишечнополостные (медузы), используют для коммуникации тактильные сигналы: если один из членов большой колонии кишечнополостных касается другого, тот сразу сокращается, превращаясь в крохотный комочек. немедленно все остальные особи колонии повторяют действие сократившегося животного.

б) рыбы.

Рыбы используют по крайней мере три типа коммуникативных сигналов: звуковые, зрительные и химические, часто их комбинируя. Рыбы производят звуки, стуча жаберными крышками, а при помощи плавательного пузыря издают ворчание и посвистывание. звуковые сигналы используются для сбора в стаю, как приглашение к размножению, для защиты территории, а также как способ распознавания. у рыб нет барабанных перепонок, и они слышат не так, как люди. система тонких косточек, т.н. веберов аппарат, передает колебания от плавательного пузыря к внутреннему уху. диапазон частот, которые воспринимают рыбы, сравнительно узок – большинство не слышит звуков выше верхнего «до» и лучше всего воспринимает звуки ниже «ля» третьей октавы. (7)

Рыбы обладают хорошим зрением, но плохо видят в темноте, например в глубинах океана. Большинство рыб в той или иной степени воспринимает цвет,- это важно в брачный период, поскольку яркая окраска особей одного пола, обычно самцов, привлекает особей противоположного пола. Изменения окраски служат предупреждением для других рыб, говорящим о том, что не следует вторгаться на чужую территорию. В период размножения некоторые рыбы, например трехиглая колюшка, устраивают брачные танцы; другие, например сомики-кошки, демонстрируют угрозу, поворачиваясь широко открытым ртом в сторону чужака.

Рыбы, подобно насекомым и некоторым другим животным, используют феромоны – химические сигнальные вещества. Сомики-кошки опознают особей своего вида, ощущая вкус выделяемых ими веществ, вероятно продуцируемых гонадами или содержащихся в моче или слизистых клетках кожи, вкусовые почки сомиков расположены в коже, и любой из них может запомнить вкус феромонов другого, если они хоть раз находились поблизости друг от друга. следующая встреча этих рыб может окончиться войной или миром в зависимости от сложившихся ранее отношений.

в) насекомые.

Насекомые, как правило, – существа крохотные, но их социальная организация может соперничать с организацией человеческого общества. Сообщества насекомых никогда не могли бы сформироваться, а тем более сохраниться, без коммуникации между их участниками. общаясь, насекомые используют зрительные сигналы, звуки, прикосновения и химические сигналы, включая вкусовые раздражения и запахи, причем они чрезвычайно чувствительны к звукам и запахам.

Насекомые, быть может, первыми на суше стали издавать звуки, как правило, похожие на постукивания, хлопки, царапанье и т.п. эти шумы не отличаются музыкальностью, но производятся они высокоспециализированными органами. На звуковые сигналы насекомых оказывают воздействие интенсивность света, наличие или отсутствие поблизости других насекомых и непосредственный контакт с ними.

Одним из самых распространенных звуков является стридуляция, т.е. стрекотание, вызываемое быстрой вибрацией или потиранием одной части тела о другую с определенной частотой и в определенном ритме.(8) Обычно это происходит по принципу «скребок – смычок». при этом одна нога (или крыло) насекомого, имеющая вдоль края 80–90 маленьких зубчиков, быстро движется взад и вперед по утолщенной части крыла или другой части тела. стадная саранча и кобылки используют именно такой механизм стрекотания, тогда как кузнечики и трубачики потирают друг о друга видоизмененные передние крылья.

Самым громким стрекотанием отличаются самцы цикады: на нижней стороне брюшка этих насекомых расположены две перепончатые мембраны – т.н. тимбальные органы.- эти мембраны снабжены мышцами и могут выгибаться внутрь и наружу, как донышко у жестянки. когда мышцы тимбалов быстро сокращаются, хлопки или щелчки сливаются, создавая почти непрерывное звучание.

Насекомые могут производить звуки, стуча головой по дереву или листьям, брюшком и передними ногами по земле. некоторые виды, например бражник мертвая голова, имеют настоящие миниатюрные звуковые камеры и производят звуки, втягивая и выпуская воздух через мембраны в этих камерах.

Многие насекомые, в особенности мухи, комары и пчелы, издают звуки в полете вибрацией крыльев; некоторые из этих звуков используются в коммуникации. пчелиные матки трещат и гудят: взрослая матка гудит, а неполовозрелые матки трещат, пытаясь выбраться из своих ячеек.

Подавляющее большинство насекомых не имеет развитого слухового аппарата и для улавливания звуковых вибраций, проходящих через воздух, почву и другие субстраты, используют антенны. более тонкое различение звуковых сигналов обеспечивают подобные уху тимпанальные органы (у ночных бабочек, саранчи, некоторых кузнечиков, цикад); волосковидные сенсиллы, состоящие из воспринимающих вибрацию щетинок на поверхности тела; хордотональные (струновидные) сенсиллы, расположенные в различных частях тела; наконец, специализированные т.н. подколенные органы в голенях, воспринимающие вибрацию (у кузнечиков, сверчков, бабочек, пчел, веснянок, муравьев).

Многие насекомые обладают двумя типами глаз – простыми глазками и парными сложными глазами, но в целом зрение у них слабое, обычно они могут воспринимать лишь свет и темноту, но некоторые, в частности пчелы и бабочки, способны различать цвета.

Зрительные сигналы выполняют различные функции: некоторые насекомые используют их для ухаживания и угроз. Так, у жуков-светляков люминесцентные вспышки холодного желто-зеленого света, производимые с определенной частотой, служат средством привлечения особей другого пола. пчелы, обнаружив источник пищи, возвращаются в улей и оповещают остальных пчел о его расположении и удаленности с помощью особых перемещений на поверхности улья (т.н. танец пчел).

Постоянное облизывание и обнюхивание друг друга у муравьев свидетельствует о важности прикосновений как одного из средств, организующих этих насекомых в колонию, подобным же образом, касаясь антеннами брюшка своих «коров» (тлей), муравьи информируют их, что те должны выделить капельку «молочка».

Феромоны используются как половые аттрактанты и стимуляторы, а также как предупреждающие и следовые вещества муравьями, пчелами, бабочками, в том числе тутовым шелкопрядом, тараканами и многими другими насекомыми. Эти вещества, обычно в виде пахучих газов или жидкостей, выделяются специальными железами, расположенными во рту или на брюшке насекомого. Некоторые половые аттрактанты (например, используемые ночными бабочками) настолько эффективны, что могут восприниматься особями того же вида при концентрации всего лишь в несколько молекул на кубический сантиметр воздуха.

г) земноводные и пресмыкающиеся .

Формы коммуникации земноводных и пресмыкающихся сравнительно просты. Отчасти это объясняется слабо развитым мозгом, а также тем, что у этих животных отсутствует забота о потомстве.

Среди земноводных только лягушки, жабы и древесные лягушки издают громкие звуки; из саламандр одни пищат или тихо свистят, другие имеют голосовые складки и издают негромкий лай. звуки, издаваемые земноводными, могут означать угрозу, предупреждение, призыв к размножению, они могут использоваться как сигнал неблагополучия или как средство защиты территории. некоторые виды лягушек квакают группами по три особи, а большой хор может состоять из нескольких громкоголосых трио.

Весной, в период размножения, у многих видов лягушек и жаб горло приобретает яркую окраску: часто оно становится темно-желтым, усыпанным черными пятнами, и обычно у самок цвет его ярче, чем у самцов. некоторые виды используют сезонную окраску горла не только для привлечения партнера, но и как зрительный сигнал, предупреждающий, что территория занята. (9)

Некоторые жабы, обороняясь, испускают сильно закисленную жидкость, вырабатываемую околоушными железами (по одной позади каждого глаза). колорадская жаба может брызнуть этой ядовитой жидкостью на расстояние до 3,6 м. по крайней мере один вид саламандр использует специальный «любовный напиток», вырабатываемый в брачный период особыми железами, расположенными около головы.

Пресмыкающиеся. некоторые змеи шипят, другие издают треск, а в африке и азии встречаются змеи, которые стрекочут с помощью чешуек. Поскольку змеи и другие пресмыкающиеся не имеют наружных ушных отверстий, они ощущают только те вибрации, которые проходят через почву. так что гремучая змея вряд ли слышит собственный треск.

В отличие от змей, тропические ящерицы гекконы имеют наружные ушные отверстия. гекконы очень громко щелкают и издают резкие звуки.

Весной самцы аллигаторов ревут, призывая самок и отпугивая других самцов. Крокодилы издают громкие тревожные звуки, когда напуганы, и сильно шипят, угрожая вторгшемуся на их территорию чужаку. Детеныши аллигаторов пищат и хрипло квакают, чтобы привлечь внимание матери. Галапагосская гигантская, или слоновая, черепаха издает низкий хриплый рев, а многие другие черепахи угрожающе шипят.

Многие пресмыкающиеся отгоняют вторгшихся на их территорию чужаков своего или других видов, демонстрируя угрожающее поведение, – они открывают рот, раздувают части тела (как очковая змея), бьют хвостом и т.п. у змей зрение сравнительно слабое, они видят движение предметов, а не их форму и окраску; более острым зрением отличаются виды, охотящиеся на открытых местах. некоторые ящерицы, например гекконы и хамелеоны, в период ухаживания исполняют ритуальные танцы или своеобразно покачиваются при движении.

Чувство обоняния и вкуса хорошо развито у змей и ящериц; у крокодилов и черепах оно сравнительно слабое. Ритмически высовывая язык, змея усиливает чувство обоняния, перенося пахучие частицы к специальной сенсорной структуре – расположенному во рту т.н. якобсонову органу. некоторые змеи, черепахи и аллигаторы выделяют мускусную жидкость в качестве предупреждающих сигналов; другие используют запах как половой аттрактант.

д) птицы .

У птиц коммуникация исследована лучше, чем у каких-либо других животных. Птицы общаются с особями своего вида, а также других видов, в том числе с млекопитающими и даже с человеком. для этого они используют звуковые (не только голосовые), а также зрительные сигналы. Благодаря развитому слуховому аппарату, состоящему из наружного, среднего и внутреннего уха, птицы хорошо слышат. Голосовой аппарат птиц, т.н. нижняя гортань, или сиринкс, располагается в нижнем отделе трахеи.

Стайные птицы используют более разнообразные звуковые и зрительные сигналы, чем птицы одиночные, которые знают иногда всего одну песню и повторяют ее вновь и вновь. У стайных птиц есть сигналы, собирающие стаю, извещающие об опасности, сигналы «все спокойно» и даже призывы к трапезе.

У птиц поют преимущественно самцы, но чаще не для того, чтобы привлечь самок (как обычно считается), а для предупреждения, что территория находится под охраной. Многие песни весьма затейливы и спровоцированы выделением в весеннюю пору мужского полового гормона – тестостерона. Большая часть «разговоров» у птиц происходит между матерью и птенцами, которые выпрашивают пищу, а мать их кормит, предупреждает или успокаивает.

Птичье пение формируется и генами, и обучением. Песня птицы, выросшей в изоляции, неполна, т.е. лишена отдельных «фраз», выпеваемых другими птицами.

Неголосовой звуковой сигнал – крыловой барабанный стук – используется воротничковым рябчиком в период спаривания для привлечения самки и предупреждения самцов-конкурентов о необходимости держаться подальше. Один из тропических манакинов во время ухаживания щелкает хвостовыми перьями, как кастаньетами. По крайней мере одна птица, африканский медоуказчик, прямо общается с человеком. Медоуказчик питается пчелиным воском, но не может извлечь его из дуплистых деревьев, где пчелы устраивают свои гнезда, неоднократно приближаясь к человеку, громко крича и затем направляясь к дереву с пчелами, медоуказчик приводит человека к их гнезду; после того, как мед взят, он поедает оставшийся воск.

Самцы многих видов птиц в период размножения принимают сложные сигнальные позы, чистят перья, исполняют брачные танцы и совершают различные другие действия, сопровождаемые звуковыми сигналами. Головное и хвостовое оперение, короны и гребни, даже подобное переднику расположение грудных перьев используются самцами для демонстрации готовности к спариванию. обязательный любовный ритуал у странствующего альбатроса – сложный брачный танец, исполняемый совместно самцом и самкой.

Брачное поведение самцов птиц иногда напоминает акробатические трюки. Так, самец одного из видов райских птиц проделывает самый настоящий кульбит: сидя на ветке на виду у самки, плотно прижимает крылья к телу, падает с ветки, совершает полный кувырок в воздухе и приземляется в исходном положении.

е) наземные млекопитающие .

Давно известно, что наземные млекопитающие издают брачные клики и звуки угрозы, оставляют пахучие метки, обнюхивают и нежно ласкают друг друга.

В общении наземных млекопитающих довольно много места занимает информация об эмоциональных состояниях – страхе, гневе, удовольствии, голоде и боли.(10) Однако этим далеко не исчерпывается содержание коммуникаций даже у животных, не относящихся к приматам. Кочующие группами животные посредством зрительных сигналов поддерживают цельность группы и предупреждают друг друга об опасности; медведи в пределах своего участка обдирают кору на стволах деревьев или трутся о них, информируя таким образом о размерах своего тела и половой принадлежности; скунсы и ряд других животных выделяют пахучие вещества для защиты или в качестве половых аттрактантов; самцы оленей устраивают ритуальные турниры для привлечения самок в период гона; волки выражают свое отношение агрессивным рычанием или дружелюбным помахиванием хвоста; тюлени на лежбищах общаются с помощью криков и особых движений; рассерженный медведь угрожающе кашляет.

Коммуникативные сигналы млекопитающих были выработаны для общения между особями одного вида, но нередко эти сигналы воспринимаются и особями других видов, оказавшимися неподалеку. В африке один и тот же источник иногда используется для водопоя одновременно разными животными, например гну, зеброй и водяным козлом. Если зебра с ее острым слухом и обонянием чует приближение льва или другого хищника, ее действия информируют об этом соседей по водопою, и они соответственно реагируют. в этом случае имеет место межвидовая коммуникация.

Человек использует для общения голос в неизмеримо большей степени, чем любой другой примат. Для большей экспрессивности слова сопровождаются жестами и мимикой. остальные приматы используют в общении сигнальные позы и движения гораздо чаще, чем мы, а голос – гораздо реже. Эти компоненты коммуникативного поведения приматов не являются врожденными – животные обучаются различным способам общения по мере взросления.

Воспитание детенышей в дикой природе основано на подражании и выработке стереотипов; за ними ухаживают большую часть времени и наказывают, когда необходимо; они узнают о том, что съедобно, наблюдая за матерями, и учатся жестам и голосовому общению в основном методом проб и ошибок. Усвоение коммуникативных стереотипов поведения – процесс пост