Скачать

Живлення рослин

Вступ

1 Ґрунт – активне середовище живлення

1.1 Ґрунт як поживний субстрат рослин

1.2 Вміст мінеральних елементів у рослинах

1.3 Металорганічні сполуки рослин.

2 Родучість ґрунту та фактори, що на неї впливають

3 Становлення кореневого живлення

4 Кореневе живлення в житті рослин

4.1 Значення кореневого живлення для життя рослин

4.2 Функції кореневої системи

4.3 Поглинання елементів мінерального живлення рослин

Висновки

Література

Живлення рослин відіграє важливу роль у вирішенні однієї з головних задач фітофізіології - розкритті механізмів продуктивного процесу на загальному тлі інтенсифікації рослинництва з метою теоретичного обґрунтування інтенсивних технологій вирощування основних сільськогосподарських культур. Принципово нові технології базуються також на використанні нових видів добрив, створених на полімерній основі з програмованим вивільненням живильних речовин. Оптимальне живлення рослинних організмів у сполученні з раціональним підвищенням ефективності застосування добрив і зменшенням забруднення навколишнього середовища продуктами хімізації дозволить підвищити врожай і поліпшити якість сільськогосподарської продукції.

Мета даної роботи сформувати поняття про грунт як активне поживне середовище кореневого живлення рослин та про процеси, які впливають на активність живлення.

Предмет дослідження грунт та кореневе живлення рослин.

Об’єкт дослідження процес кореневого живлення рослин.

Завдання даної роботи:

1) розглянути грунт та фактори, що впливають на його властивості;

2) виявити мінеральні та металорганічні сполуки в рослинах;

3) визначити місце кореневого живлення в житті рослин;

4) встановити основні функції кореневої системи;

Методологічною основою даної роботи, є діалектичний матеріалізм, що виходить із уявлень про життя як особливу форму руху матерії. Застосування законів діалектики як метод пізнання у фізіологічних дослідженнях живлення рослин відкрило широкі практичні перспективи.

1 Ґрунт – активне середовище живлення

1.1 Ґрунт як поживний субстрат рослин

Ґрунт є поживним субстратом рослин: у ньому міститься головний запас потенційної біогенної енергії у вигляді коренів рослин, біомаси мікроорганізмів і гумусу. Без надходження з ґрунту таких елементів як фосфор і калій, було б неможливе створення первинної рослинної продукції.

У процесі ґрунтоутворення відбувається руйнування мінералів породи і витяг елементів, що надходять потім в обмінні реакції біосинтезу. В основі розташування мінералів у ґрунтах лежать наступні процеси: розчинення сильними мінеральними кислотами, виділюваними коренями і життєдіяльними мікроорганізмами; вплив органічних кислот - продуктів шумувань і неповних окислювань вуглеводів грибами; взаємодія з позаклітинними амінокислотами, полісахаридами, фенольними сполуками. Органічні сполуки прямо чи побічно взаємодіють з мінералами, руйнуючи кристалічні ґратки, утворити комплексні сполуки, переводячи елементи з однієї форми в іншу зі зміною валентності і рухливості.

Розглянемо біохімічну деструкцію мінералів на прикладі калію, вміст якого в доступній формі в ґрунті нижче за потреби в ньому рослин. Засвоюваний калій складає всього 1-2% його загальної кількості в ґрунті. Основний запас калію знаходиться в мінералах і в складі органомінеральних комплексів. Первинні мінерали, що містять калій, - слюди (біотит і мусковіт) і польові шпати (ортоклази і мікрокліни). Калій входить і у вторинні мінерали: каолін, монтморилоніт, вермикуліт. Звільнення калію з мінералів здійснюється в процесі біологічного вивітрювання, у результаті якого відбувається або повне розчинення мінералу з утворенням аморфних продуктів розпаду, або ізоморфне заміщення іонів мінералу іонами водню і натрію без руйнування кристалічних ґрат мінералу.

Хімічні елементи, що входять до складу мінералу, витягаються необов'язково пропорційно їхньому вмісту і співвідношенню у вихідному матеріалі. Біологічне вивітрювання може привести до перетворення одного мінералу в інший завдяки застосуванню хімічного складу при виборчому витягу елементів. Наприклад, при розкладанні алюмосилікатів за участю гетеротрофних бактерій відбувається послідовний витяг спочатку лужних елементів, потім лужноземельних і в останню чергу - кремнію й алюмінію. У природі найбільш інтенсивна деструкція мінералів протікає в підзолистих ґрунтах.

Стійкість мінералів до біологічного руйнування визначається не тільки специфічністю мікрофлори, міцністю структури кристалічних ґраток, але й умовами середовища. Мікроорганізми ґрунту беруть участь не тільки в розсіюванні елементів, що містяться у мінералах, але й у мінералоутворенні. Наприклад, вони беруть участь у відкладенні сульфідних, карбонатних, фосфатних, залізистих і силікатних мінералів. Кальцити утворяться при осадженні кальцію вуглекислотою, яка виділяється при диханні, бродінні і неповному окисному розкладанні органічних речовин анаеробними сульфатвідновлюючими бактеріями, аеробними дріжджами і псевдомонадами.

Нагромадження відмерлих рослинних залишків у вигляді особливого шару підстилки, чи повсті, на поверхні ґрунту створює особливе сховище елементів харчування, що у міру розкладання поступово надходять у ґрунт. На поверхні твердих ґрунтових часток зосереджені основні запаси живильних речовин: гумус, органомінеральні колоїди, катіони кальцію, магнію й ін. Їхня концентрація тут значно вище, ніж у ґрунтовому розчині. Серед органічних речовин ґрунтового розчину є вітаміни, ферменти й інші продукти життєдіяльності коренів і мікроорганізмів. У ґрунтовому розчині підзолистих і болотних ґрунтів переважають органічні речовини, а в чорноземах приблизно рівне співвідношення органічних і мінеральних речовин. У каштанових ґрунтах і сіроземах, як правило, більше мінеральних речовин, чим органічних.

З мінеральних речовин ґрунту в мінімумі звичайно знаходяться азот і фосфор, а калій входить до складу твердої частини ґрунту.1

Органічні і мінеральні речовини ґрунту або використовуються рослинами і мікроорганізмами, або акумулюються і стабілізуються у формі гумусових речовин, що визначають ґрунтову родючість. Гумус складає до 90 % загального запасу органічних речовин у ґрунтах і представлений групою високомолекулярних сполук різної хімічної природи, головним чином високополімерних органічних кислот (гумінові і фульвокислоти), полісахаридів, білкових речовин.

До складу гумусу входить майже весь азот ґрунту, біля половини фосфору і 60-90 % сірки. Установлено, що в гумусі є кальцій, магній, залізо, а також фосфор у доступній для рослин формі.

Гумус сильно варіює як по якості, так і по кількості в ґрунтах різних типів внаслідок того, що він утворюється з рослинних залишків неоднакового хімічного складу й у різних умовах, а в його формуванні бере участь комплекс ґрунтових організмів.

Біохімічна концепція гумусоутворення зводиться до наступного. Мікробне розкладання рослинних залишків супроводжується втратою маси (до 75%) і виділенням СО₂. Першоджерела структурних одиниць гумусових речовин - вуглеводи рослинних залишків, перероблені мікроорганізмами, фенольні речовини, а також продукти мікробного ресинтезу, які містять азот. У процесі формування гумусу відбувається конденсація структурних одиниць за участю мікробних (головним чином, грибних) поліфенолоксидаз. У кінцевих процесах мають місце гетерополіконденсація, стабілізація за рахунок ізомеризації і перегрупувань. Гумінові кислоти, як гетерополіконденсати, містять велике число фенольних і індольних одиниць.

На мінеральне харчування рослин впливають кореневі мікроорганізми, що розділяються на ризпланові, клубенькові і мікоризоутворювачі. На поверхні кореня в ризоплані чисельність мікроорганізмів, здатних фіксувати азот і проводити денітрифікацію, у тисячі разів більша, ніж у ґрунті. Завдяки слизуватим виділенням кореня, що отримали назву міцелію, мікроорганізми утворять на поверхні кореня мікроколонії, а в деяких місцях - майже суцільні плівки. Ризопланові бактерії, асоційовані з коренем, і клубенькові бактерії впливають на азотний баланс рослини.

Гриби утворять на коренях рослин обростання, названі мікоризою. В даний час установлено наявність мікоризи в 80 % рослин: у всіх голонасінних і в 78 % покритонасінних. Рослини з мікоризою зустрічаються у всіх природних зонах, за винятком полярних пустель і високогір'їв. Завдяки мікоризі корені краще поглинають із ґрунту вологу і мінеральні елементи. Особливо важлива роль мікоризи в постачанні рослин доступними формами фосфору. Мікроорганізми не тільки вступають у безпосередній контакт із коренем, але і, оббита в зоні його дії, можуть так чи інакше впливати на життєздатність рослинного організму. Та частина ґрунтового середовища, що примикає до кореня і випробує вплив кореневих виділень, називається ризосферою.

Отже, при наявності гумусу і життєздатних мікроорганізмів у ґрунті рослини можуть більше використовувати мінеральних елементів живлення. Значна частина поживних речовин ґрунту, що іде з врожаєм, випадає з малого біологічного кругообігу.

Тому забезпечення бездефіцитного балансу живильних речовин у ґрунті - важлива задача регулювання живильного режиму рослин.

1.2 Вміст мінеральних елементів у рослинах

Усереднені результати аналітичних досліджень показують, що близько 1 % мінеральних солей приходиться на 75 - 80 % води. Ці величини в перерахуванні на молекулярні співвідношення можна представити так: на 10⁵ молекул води - 500 - 600 молекул неорганічних речовин. Метали, як складова частина золи, розподіляються в клітках рослин нерівномірно. Нижче вказуються зведення про наявність металів у клітинних структурах (по Е. А. Бойченко, 1977): клітинні стінки – Si, Са , іноді Мg, Аl; ядра- Са, Мg, Nа, K, Fe, Zn, Cu; хлоропласти - Мg, Са, К, Nа, , Fe, Zn, Cu; Мо; мітохондрії - Са, Мg, К, Nа, , Fe, Zn, Cu; рибосоми - Мg, Са, Мn; вакуолярный сік - Nа, Мg, K, Са.

Виходячи з кількісного змісту мінеральних елементів у тканинах рослин, їх прийнято поділяти на макроелементи (С, Н, 0, N, S, Р, K, Мg, Са, Fе) і мікроелементи (B, Мn, Си, Zn, Мо, Co, Li). Залізо знаходиться на границі між макро- і мікроелементами. Макроелементи поєднують у групу елементи, вміст яких виражається 10¹- 10^-2, а мікроелементи - зміст яких коливається в межах 10^-3 – 10^-5.1

Якісний склад золи залежить від вмісту мінеральних речовин у ґрунті й умов зовнішнього середовища. Як правило, чим багатший ґрунт і чим сухіше клімат, тим вище вміст золи в рослинах. Будь - який хімічний елемент, наявний у даному місцеперебуванні, може бути виявлений і в рослині.

Приведемо середній елементний склад рослин у % на сиру речовину (по Д Б. Вахмистрову, 1979): кальцій - 0,4; калій -0,25; азот - 0,25; кремній - 0,2; фосфор - 0,06; сірка - 0,04; магній -0,03; натрій - 0,02; хлор - 0,02; залізо - 0,001; марганець - 0,001; бор - 0,001; цинк - 0,0005; мідь - 0,0002; молібден - 0,00001.

Таким чином, хімічний склад рослини не відбиває його потреби в живильних речовинах.

Кількість золи в різних частинах рослини, а також у різних рослинах неоднаково. З'ясовано, що більше всього золи міститься в тканинах рослин, що складаються переважно з живих кліток. Найменше золи (близько 1 %) міститься в деревині, у насіннях - 3 %, коренях, стеблах - 4-5 %. Уже ці цифри показують, що зольні елементи зосереджені в тих органах, рівень життєдіяльності яких досить високий.

Вміст золи й окремих елементів у рослинах коливається в широких межах, у залежності від виду рослин. Так, у складі листів картоплі 5-13% золи, а буряка - 11-15%. За даними А. М. Гродзинського (1979), у середньому при врожаї яблук 100 ц/га з ґрунту щорічно виноситься, г: магнію - 1022, кальцію -854, заліза - 45, міді - 3,8, марганцю - 3,2, молібдену - 0,05.

Процентний уміст зольних елементів і азоту різко падає в міру старіння рослин. Дані по виносі мінеральних елементів ґрунту свідчать про те, що озима пшениця накопичує мінеральні елементи до фази молочної спілості, при цьому особливо інтенсивно вони поглинаються в період від кущіння до молочної стиглості.

Вміст того самого елемента в тканинах і клітках рослини дуже мінливий. Наприклад, якщо в листах і стеблах у складі їхньої золи основна частка приходиться на кальцій, то в насіннях, напроти, кальцію, як правило, менше, ніж калію і фосфору.

Розподіл елементів у клітинних структурах дуже по-різному, що можна проілюструвати даними на прикладі хлоропластів (табл. 2). Таблиця показує нагромадження елементів у пластидах. Такі елементи, як калій, кальцій, магній і фосфор, знаходяться в різних співвідношеннях, причому переважаючим є калій. Магній, залізо, мідь і цинк показують визначену локалізацію в пластидах, що, безсумнівно, знаходиться в зв'язку з роллю, що вони виконують у процесі фотосинтезу.

Відомо, що магній є складовою частиною молекул хлорофілу й атом цього елемента сприяє утворенню агрегатів молекул хлорофілу, що полегшує уловлювання світла.

Залізо хоча і не входить до складу хлорофілу, однак зовсім необхідно для його утворення. За даними А. С. Вечора (1961), близько 80 % заліза всієї листової тканини шпинату і люцерни знаходиться в хлоропластах. Крім того, велику роль у функціонуванні цих пластид відіграють залізовмісні ферменти (каталаза, пероксидаза, цитохроми). Висока активність залізовмісних ферментів у пластидах служить підтвердженням біокаталітичної природи заліза, що знаходиться в пластидах.

До ферментів, що містять цинк відноситься карбоангідраза хлоропластів, яка приймає участь в асиміляції і виділенні вуглекислоти рослинами. Установлено стимулюючий вплив міді на нагромадження хлорофілу.

Відзначено таку закономірність: мінеральні речовини, що не приймають участі у реутилізаці (заліз, бор, цинк), мають базипетальний градієнт вмісту, тобто кількість їх збільшується від вершин до основи органа, а мінеральні речовин, здатні реутилізуватися (азот, фосфор, сірка), - акропетальний, тобто кількість їх зростає від основи до верхівки.1

Мобільність різних іонів широко варіює: високорухливі - калій, натрій, фосфор, сірка; іони із середньою рухливістю -магній, залізо, мідь, цинк; відносно рухливі - кальцій, літій, бор. Однак рухливість іонів проміжної групи залежить від кількості елемента в рослині. Наприклад, мідь і цинк рухливі тільки при високій концентрації в ґрунті.

Отже, величина виносу мінеральних елементів надземними органами значно коливається під впливом грунтово-кліматичних умов, агротехніки оброблення культур і залежить від сортової специфікації і фази розвитку рослин. В даний час найбільш з'ясована потребу рослин у трьох елементах мінерального харчування - азоті, фосфорі і калії.

Принципи добору природою біометалів для побудови біомаси дотепер не з'ясовані, хоча зовсім очевидно, що їх розповсудженість не була вирішальним критерієм. Так, алюміній і титан - досить розповсюджені в природі елементи, однак вони не є елементами життя. Навпроти, молібден, що рідко зустрічається в природі елемент, є вкрай необхідним в організмі для процесів, зв'язаних, у першу чергу, з переносимо електронів.

1.3 Металорганічні сполуки рослин

Багато біометалів (Fе, Мп, Си, Zn, Мо і Co) у рослинах взаємодіють з макромолекулами. Такі макромолекули прийнята називати біолігандами. До природних лігандів варто віднести білки, нуклеїнові кислоти і вітаміни. Координаційні сполуки характеризуються насамперед координаційним числом, тобто числом атомів, що складають найближче оточення центрального атома - біометалу (атома комплексоутворювача). Метал і його найближче оточення складають внутрішню сферу координаційного з'єднання. Донорні атоми ліганду розміщаються в просторі у чітко визначеному порядку, утворюючи при цьому геометричну фігуру. Можливість утворення комплексів полідентатними лігандами приводить до різкого зміцнення комплексів у порівнянні з тими, у яких хелатний ефект не спостерігається. Це положення може бути проілюстроване на прикладі координації іона металу в макромолекулі нуклеїнових кислот.

Можливо монодентатне приєднання іона металу до негативно зарядженого атома кисню у фосфатній групі і до вільних атомів азоту гетероциклів, а також - до атомів чи азоту кисню, що беруть участь в утворенні водневих зв'язків. Бідентатне (хелатное) приєднання іонів металів може здійснюватися за участю різних атомів нуклеотиду з утворенням п’ятичленних циклів. Але найбільш активними координуючими групами нуклеїнових кислот є фосфатні.

Отже, електродонорні атоми азоту і кисню гетероциклічних основ, гідроксильні групи рибози нуклеозидов і фосфатні групи нуклеотидів є потенційними центрами зв'язування іонів металів.

Іони металів, приєднані до таких центрів у полінуклеотидах, роблять на них різкий вплив, викликаючи лігандні реакції, що сильно змінюють структуру макромолекул.

Участь функціональної групи в зв'язуванні металу залежить від двох факторів, а саме: наскільки успішно функціональна група конкурує з іншими сусідніми і наскільки успішно іони металів конкурують із протонами за потенційно донорні атоми.

Теоретичні досягнення в області вивчення структури і функції біокомплексів знайшли практичне застосування в рослинництві. Зокрема, розроблений метод боротьби з вапняним хлорозом рослин. Унаслідок високого значення рН вапняних ґрунтів багато елементів мінерального харчування рослин, у тому числі і залізо (III), утворять малорарозчинні карбонати і гідроксиди, недоступні для засвоєння рослинами. Природно, що за таких умов добавка з'єднань заліза в ґрунт не дає належного ефекту, оскільки вони' негайно ж виводяться з розчинної фази ґрунту внаслідок утворення гідрооксиду.

Застосування полідентатних реагентів типу комплексонів створило цілком реальну можливість для перекладу заліза в стійкий, розчинний і проникаючий крізь клітинну мембрану комплекс заліза (III). З цією метою був застосований етилендіамінтетраацетат (ЕДТА), ефект від якого спостерігався лише на помірно кислих ґрунтах. Комплекси заліза з ЕДТА в лужному середовищі виявилися недостатньо стабільними унаслідок випадання осаду гідроксиду заліза.

Початковий добір необхідних металів для життєдіяльності клітини мав місце, мабуть, на стадії утворення біосфери в гідросфері Землі. Багато елементів могли виконувати роль каталізаторів у вигляді вільних іонів. Результатом еволюції функцій з'явилося ускладнення структури за рахунок утворення комплексів з органічними сполуками, що дало початок у першу чергу ферментним системам. У зв'язку з еволюцією автотрофного способу живлення рослинних організмів збільшувалася частка участі металорганічних комплексів у внутрішньоклітинному метаболізмі. Згідно з даними Е.А.Бойченко (1977), зміни металів в еволюції функцій можна представити в такий спосіб:

Поліфункціональність неорганічних іонів виявилася, мабуть, основним критерієм добору їх у процесі хімічної еволюції. Основна роль цих іонів - окислювально-відновна.

Окисники і відновники завжди функціонують як сполучені окислювально-відновні пари  (редокс-пари), подібно тому, як кислоти і основи функціонують як сполучені кислотно-основні пари.

Ланцюг переносу електронів може включати велике число переносників, які можна розглядати як функціональні ансамблі, що діють у визначеній послідовності.

Особливий інтерес представляє негеміновое і геміновое залізо. На його прикладі добре просліджується удосконалювання окислювально-відновних систем. Синьо-зелені водорості, що широко поширилися ще в період докембрію і виявилися першими фотосинтетиками, що виділяли кисень, містять найбільша кількість заліза (до 1 % на суху речовину). Як затверджує Е. А. Бойченко й ін. (1979), у ході еволюції синьо-зелених водоростей відзначається поступове зростання частки інших металів щодо заліза. Зростання окисних процесів у клітках зв'язано з нагромадженням у них кобальту, нікелю і пізніше міді. З цією тенденцією gjв'язане подальше виникнення нових ферментів і включення додатково до заліза другого металу в молекулі таких ферментів, як гідрогенази (Fе і Мо; Fе і Мn), редуктаза вуглекислоти (Fе і Мо), ксантиноксидаза (Fе і Мо), цитохромоксидаза (Fе і Си). У результаті утворення в білках двохядерних комплексів за участю металів зростають активність і ефективність каталізу. Еволюція окислювально-відновних систем відбувалася головним чином у напрямку можливості окислювання речовин з більш високим окислювально-відновним потенціалом.

Координація органічних молекул з іонами металів істотно змінила їхню реакційну здатність. У результаті приєднання їх до позитивно зарядженого іона металу електронна щільність зміщається в напрямку цього іона. Поляризація ліганду, як правило, збільшує кислотність атомів водню при донорному атомі, полегшує атаку ліганду нуклеофілами й утрудняє атаку електрофілами (відзначимо, що атоми чи групи атомів, що оточують центральний атом металу, називаються лігандами, а атоми, безпосередньо приєднані до металу, називаються донорними атомами).1

Центральним питанням мінерального живлення рослин є азотне живлення, що, як відомо, є найбільш лімітуючим продуктивність рослин. Азот разом з вуглецем, киснем і воднем утворить групу так званих елементів-органогенів. Кількість азоту в складі сухої речовини рослин невелика - вона звичайно коливається від 1 до 3 %. У середовищі, що оточує рослину, азот знаходиться в двох формах: у вигляді газоподібного азоту атмосфери, що складає 78,2 % повітря (за обсягом), і у виді різних органічних і неорганічних сполук, пригнічуюча частина яких зосереджена в ґрунті, морях і океанах. Понад 99% азоту ґрунту знаходиться в недоступній для рослин органічній формі.

Рослинам недоступний величезний запас газоподібного азоту, що знаходиться в повітрі, а з великої розманітності сполук азоту, що зустрічаються в ґрунті, вони можуть використовувати для харчування в основному тільки мінеральні форми цього елемента. Тому питання про перетворення з'єднань азоту в ґрунті під впливом мікроорганізмів залучає до себе велика увага. Більшість таких перетворень здійснюється шляхом нітрифікації, денітрифікації, амоніфікації, іммобілізації й азотфіксації.

Основним джерелом зольного живлення рослин є мінеральні елементи, що містяться в ґрунті, і азот. Багатство ґрунту мінеральними речовинами визначається специфічними особливостями материнської гірської породи і діяльністю мікроорганізмів.

Велику роль в утворенні самого ґрунту і нагромадженні у верхніх її обріях мінеральних елементів виконують у процесі своєї життєдіяльності і самі рослини. Поглинаючи своїми коренями мінеральні речовини, рослини піднімають їх у верхні шари ґрунту і тим самим збагачують останні.

Умови мінерального живлення в значній мірі залежать від типу ґрунту. Тому при виявленні потреб рослини в мінеральному добриві необхідно виходити як з видових особливостей організму, так і зі специфічних особливостей даного типу ґрунту.

У багаторічних дослідженнях вітчизняних ґрунтознавців постійно підкреслювалася думка, що правильне уявлення про ґрунтове живлення рослин можна одержати лише розглядаючи ці процеси як одне з ланок загальбіологічного круговороту речовин у природі.

В. Р. Вільямі, серед факторів, що забезпечують високий рівень родючості ґрунтів, висував на перше місце міцну мілкокомкову структуру.:

Характер взаємодії рослини і ґрунту в значної степені пов'язаний із властивим ґрунтам так званої поглинаючої здатності, під якою розуміють властивість ґрунту поглинати, зв'язувати різні хімічні сполуки. Основний внесок у навчання про поглинальну здатність вніс один з видатних представників вітчизняної науки про хімію ґрунту Костянтин Каетанович Гедройц. Для різних типів ґрунтів їм розроблена детальна характеристика поглинаючою здатністю, рівня і ємності поглинання, складу поглинених катіонів. Ці дослідження показують існування зв'язку між агрономічними властивостями ґрунту, рівнем її родючості і складом поглинених катіонів.

К. К. Гедройц розрізняв наступні види поглинання:

а) механічне, б) фізичне, в) фізико-хімічне, або обмінне, г) хімічне, д) біологічне.

 Усі перераховані види поглинання здійснюються комплексом, що складається з цеолітної (вірніше — цеолітоподібної, чи неорганічної) і гуматної (органічної) складових частин  ґрунту. Весь комплекс перерахованих складових частин ґрунту Гедройц назвав ґрунтовим поглинаючим комплексом.

Найбільше значення має фізико-хімічне поглинання, сутність якого полягає в тому, що частина катіонів ґрунту, що містяться в її твердих частках, може бути виміняна на еквівалентну кількість катіонів, що знаходяться в ґрунтовому розчині або внесених у грунт у вигляді добрив. Ґрунт здатний поглинати не тільки катіони, але і деякі аніони, наприклад аніон фосфорної кислоти.1

Поглинаюча здатність різних ґрунтів неоднакова. Вона, зокрема, залежить від ступеня роздробленості (дисперсності) органічних і мінеральних сполук, що містяться в ґрунті. Особливо велике значення має багатство ґрунту органічною речовиною, що володіє досить високою здатністю до поглинання (адсорбції) катіонів. Поглинаюча здатність ґрунтових часток стосовно того чи іншого катіона залежить також від ступеня насиченості цим катіоном колоїдів ґрунту; Чим нижче зміст катіона в поглинаючому комплексі ґрунту, тим з більшою швидкістю «силою цей катіон адсорбується ґрунтовими колоїдами.

Склад поглинених іонів у різних ґрунтів різний. У число їх входить і водень, витіснення якого може спричинити підвищення кислотності 'ґрунту. У поглиненому стані  може знаходитися й алюміній, що, будучи витиснений, має на рослину токсичний вплив і т.д.

Звідси видно, що фізико-хімічна, чи обмінна, поглинаюча здатність ґрунту є одним з активних  регуляторів взаємодії між добривом і ґрунтом. У силу цього поглинальна здатність ґрунту робить безсумнівний вплив на здатність рослин використовувати внесене в даний ґрунт добриво. Поглинаючий комплекс грунту відіграє важливу роль як регулятор реакції ґрунту. Від особливостей поглинаючого комплексу в значній ступені залежить і буферність ґрунту, тобто її здатність протистояти зміщенням реакції.

Було б неправильно однак, зв'язувати всю сукупність властивостей ґрунту, і першу чергу її родючість, із властивостями й особливостями її поглинаючого комплексу.

Одним з факторів, від яких залежить рівень родючості ґрунту і, отже, весь комплекс умов мінерального живлення рослин, є ґрунтова мікрофлора.

Виняткове значення для з'ясування ролі мікроорганізмів у створенні родючості ґрунту мають класичні дослідження засновника ґрунтової мікробіології Сергія Миколайовича Виноградського. Особливу роль зіграли роботи Виноградского по азотфіксуючих і бактеріях, що нітрифікують, "а також по сіро- і залізобактеріям. Ці дослідження є основою сучасних уявлень про кругообіг речовин у природі.

В даний час можна вважати встановленим, що в процесі еволюції відбувся добір визначених видів і асоціацій мікроорганізмів, у взаємодії з який здійснюється кореневе живлення вищих рослина. У цю группу мікроорганізмів входять різні гриби, бактерії, водорості.

Мікроорганізми - симбіонти концентруються в основному в зоні розташування кореневих систем вищих рослини (так називана ризосфера). Взаємодія між ними і рослинами здійснюється або шляхом «роздільного симбіотрофізму», тобто під час відсутності безпосереднього контакту між тканинами коренів і мікроорганізмів, або на основі «щирого симбіотрофізму» — в умовах безпосередньої, інтимної асоціації партнерів.

Симбіози коренів вищих рослин із грибами звуться мікориз, симбіози з бактеріями — бактеріориз. У залежності від форми симбіотрофізму розрізняють мікоризи екто - і ендотрофні. Перші розвиваються на поверхні коренів, другі проникають усередину тканини. Класичним прикладом бактеріотрофізму є взаємодія бобових рослин із клубеньковими бактеріями.

Дослідження мікробіологів, проведені в останні роки, значно розширили представлення про значення симбіотрофізму в процесах кореневого живлення рослин.

Важливе значення серед продуктів життєдіяльності бактерій мають вітаміни — речовини, що володіють високою біологічної активністю. В даний час достовірно встановлено наявність у ґрунті вітамінів групи В (В₁ В₂, В₆, В₁₂), а також біотину, пантотенової, нікотинової, фолевої, параамінобензойної кислот і інших органічних кислот, мезоінозиту. Поряд з цими виявлені різні ферменти, а також ряд антибіотичних і токсичних речовин.

Кількість вітамінів і інших біологічно активних сполук залежить від загального .рівня родючості ґрунту, воно тим вище, чим вище вміст у ґрунті органічних речовин.

Отже, роль ґрунтових мікроорганізмів у житті. вищих рослин визначається не тільки їхньою здатністю мінералізовувати органічну речовину, але і здатністю синтезувати різноманітні органічні сполуки.

За характером їхні відношення до кисню ґрунтові мікроорганізми поділяються на дві групи:

 а) анаеробні організми, життєдіяльність яких протікає без використання вільного кисню;

б) аеробна, здійснююча своя діяльність лише при обов'язковій участі молекулярного кисню. Ця група представлена численними видами бактерій, грибів і актиноміцетів.

Розкладання органічних речовин, результатом якого є утворення більш простих сполук, займає одне з центральних місць в життєдіяльності ґрунтової мікрофлори. Не менш суттєва роль належить цим процесам у створенні структури ґрунту.

Питання про хімічні шляхи, яким ці процеси здійснюються, складний, і не може вважатися дозволеним. Характер цих процесів залежить від наявних у ґрунті умов, хімічного складу рослинних залишків, фізіологічних властивостей мікроорганізмів і інших факторів.

У результаті всієї сукупності біологічних і хімічних процесів у ґрунті створюється складний комплекс органічних речовин, що поєднується терміном гумус.1

Кінцевий склад гумусу в значній мірі залежить від хімічного складу підлягаючих розпаду органічних сполук, а також від фізіологічної природи мікроорганізмів, що беруть участь у перетворенні цих речовин.

Саме тому виявилося настільки складним рішення питання про хімічний склад тимінових речовин. В. Р. Вільямі відводив основну увагу, ульмійовій і гуминовій кислотам, що він розглядав як фактор, що стабілізує, що консервує органічну речовину ґрунту.

Таким чином, в утворенні ґрунтового гумусу беруть участь сполуки типу лігніну і дубильні речовини, а також білкові речовини і вуглеводи. Безперечно беруть участь в утворенні структурних одиниць гумусу і продукти життєдіяльності мікроорганізмів. Останні, як відомо, не тільки розкладають різні органічні речовини, але й забезпечують різноманітні синтези.

Значно поповнилися відомості щодо загальної ролі гумусу й органічних речовин ґрунту. Продукти розкладу органічних залишків не тільки збагачують ґрунт доступними сполуками фосфору й азоту і поповнюють запаси СО₂ у самих нижніх шарах атмосфери, але і проявляють різноманітну стимулююче дію на рослину (активування процесу надходження речовин у клітину внаслідок підвищення її прониклості, посилення дихання і т.п.

Ці спостереження дозволять пояснити високу ефективність органомінеральних добрив. Вони відкривають також можливість практичного! використання в якості «добрива» гумінових речовин, які вилучаються з торфу, бурого вугілля, сланців і інших джерел. Перші досвіди показали, що малі дози гумінових речовин дають позитивний ефект навіть при застосуванні на багатих органічними речовинами чорноземних ґрунтах.

Розкладання азотовмісних сполук рослинної тканиною і гумусу проходить через ряд етапів. У результаті цих процесів у ґрунті нагромаджується аміак у виді солей різних органічних і неорганічних кислот. Амоніфікація азотистих сполук здійснюється різними мікроорганізмами, які належать як до аеробних, так і анаеробних форм.

Аміак, що утворився, піддається окислюванню, яке також здійснюється східчасто. На першому етапі окислення утвориться азотиста кислота, окислювання якої приводить до утворення азотної кислоти. Кожний з етапів цього процесу, що носить назву нітрифікація, відбувається за допомогою специфічних бактерій. У різних ґрунтах нітрифікація відбувається з дуже розрізною інтенсивністю; на хід процесу впливають умови температури, аерація, вологість і багато інших факторів. Утворившись нітрати служать одним з основних джерел азотного живлення зелених рослин.

Поряд з цим у ґрунті йдуть і процеси денитрифікації, що здійснюються спеціальною групою анаеробних мікроорганізмів, так званих денітрифікаторів Діяльність останніх акцентується при нестачі кисню, яка поєднується з надлишком нерозкладених рослинних залишків. Під впливом цих бактерій відбувається відновлення нітратного іона й утворення молекулярного азоту.

Крім денітрифікації, джерелом втрат нітратів являється вимивання з ґрунту, від чого більше всього страждають рослини на легких супіщаних ґрунтах.

Істотно позначаються процеси мінералізації органічних залишків на стані інших важливих елементів (сірка, фосфор та ін.)

У природі розклад органічних сполук, що містять сірку супроводжується виділенням сірководню; лише деяка частина вихідної сірки виділяється у формі меркаптанів. Утворення сірководню проходить також і під впливом специфічних анаеробних,що здатні відновлювати окислені сполуки сірки (солі сірчаної, сірнистої і сірнувастої кислот) за рахунок енергії, яка добувається ними шляхом окислювання деяких органічних речовин

Розкладання органічних речовин впливає і на баланс фосфорнокислих сполук ґрунту. Фосфорна кислота, яка відщеплюється  в результаті діяльності мікроорганізмів вступає в сполуку з різними катіонами ґрунту в результаті чого утворяться малодоступні вищій рослині фосфорнокислі солі кальцію, заліза, магнію і т д.

Одним з основних факторів підвищення доступності фосфорнокислих солей є вуглекислота, що виділяється у процесі дихання коренів рослин і ґрунтових мікроорганізмів

Поряд з цим у ґрунті протікають зворотні процеси, які приводять до зменшення розчинності фосфатів.

Як показали дослідження Ф. В. Чирикова, доступність фосфорнокислих солей ґрунту різна для різних груп рослин.

Велика роль належить ґрунтовим мікроорганізмам в утворенні в ґрунті розчинних солей К, Fe, Si, Mg та ін. Цей процес здійснюється шляхом впливу продуктів життєдіяльності мікробів на каоліни, польові шпати й інші мінерали.

Чим харчується рослина? Це питання було, природно, одним з перших, з яким зштовхнулися фітофізіологи. Тому визначення сучасного стану кореневого живлення вимагає висвітлення його історичного становлення. При цьому інтерес представляє не послідовність дат і фактів, а зміна ідей, що з'являлися при аналізі малопомітних фактів і відкриттів.

Джерела зародження науки про кореневе живлення рослин просліджуються в багатовіковому досвіді вирощування сільськогосподарських культур, практичної діяльності людей.

У середині XVI в. Б. Палісі (1510-1590) установив, що в золі спаленої соломи містяться солі, що рослини беруть із ґрунту. Він стверджував, що зола служить добривом, тому що ґрунту повертаються ті речовини, що були в неї узяті.

Голландський учений Я. ван Гельмонт (1579-1644) уперше висловив думку, що в рослині відбувається переробка речовин, які сприймаються, що рослини харчуються за допомогою коренів.

Наприкінці XVIII - початку XIX вв. у харчуванні рослин домінувала так називана гумусова теорія А. Теера (1752-1828). Автор, правильно оцінюючи позитивне значення органічної речовини ґ