Скачать

Генетика лиственницы сибирской

Федеральное агентство по образованию Российской Федерации

ГОУ ВПО "СИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ"

ЛЕСОТЕХНИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

Кафедра селекции и озеленения

Генетика лиственницы сибирской

Пояснительная записка

(СиО.000000.101)

Руководитель:

_____________________Н. А Шенмайер

(подпись)

__________________________

(оценка, дата)

Разработал:

Студент группы 2604

___________________Е.С. Синюгин

(подпись)

_____________________________

(дата)

РЕФЕРАТ

Курсовая работа выполнена на основе анализа литературных источников. Рассматриваются вопросы биологических особенностей вида, наследственности, изменчивости, мутагенеза, полиплоидии и генной инженерии.

Курсовая работа занимает 38 страниц и использованы 16 источников литературы.

ЛИСТВЕННИЦА СИБИРСКАЯ, ИЗМЕНЧИВОСТЬ, МУТАГЕНЕЗ, ПОЛИПЛОИДИЯ, МУТАЦИИ, КАРИОТИП, НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ, ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ.

Содержание

1. Биологические особенности вида. 5

1.1 Ареал. 5

1.2 Условия произрастания. 5

1.3 Характеристика внешнего вида. 7

1.4 Хозяйственное значение. 10

2. Наследственность. 12

3. Изменчивость. 18

3.1 Изменчивость генеративных органов. 20

3.1.1 Длина шишек. 20

3.1.2 Число чешуй в шишке. 21

3.1.3 Форма шишек. 22

3.1.4 Форма края семенной чешуи. 23

3.1.5 Опушенность семенной чешуи. 23

3.1.6 Цвет семенных чешуй. 24

3.1.7 Окраска пыльников. 25

3.2 Изменчивость вегетативных органов. 25

3.2.1 Окраска молодых побегов. 25

3.2.2 Длина хвои. 26

3.2.3 Форма кроны.. 26

4. Методы изменения наследственности. 28

4.1 Мутагенез. 28

4.2 Полиплоидия. 30

4.3 Генная инженерия. 34

Заключение. 37

Библиографический список. 38

Основной задачей генетики лесных, плодовых и декоративных древесных пород является получение и размножение таких экземпляров, которые превосходили бы остальные по ряду хозяйственно-ценных признаков.

Решить эту задачу можно, используя следующие методы выведения сортов: отбор, гибридизация, мутагенез, полиплоидия, генная инженерия.

Для выведения сорта отбором необходимо знать закономерности наследования признаков, межвидовую и внутривидовую изменчивость, наличие хозяйственных форм и запросы потребителей, что позволит сформулировать цель отбора и провести работу по заданной программе. Гибридизация, или скрещивание проводится с целью получения гибридов путем искусственного опыления, что позволяет получить гибрид, содержащий в генотипе признаки обоих родителей. Мутагенез и полиплоидия позволяют при помощи физических и химических воздействий получить измененные организмы, часть из которых может обладать ценными свойствами. Генная инженерия открывает возможность создания сорта по заданной программе.

1. Биологические особенности вида

1.1 Ареал

Громадные территории центральных районов Сибири занимает лиственница сибирская. Лиственница сибирская произрастает в Сибири от нижнего и среднего течения Оби до Байкала: от тундры на севере до Алтая и Саян на юге. В европейской части России она распространена к востоку от Онежского озера и Белого моря, захватывает Урал, спускаясь до южных его предгорий. В горах лиственница сибирская поднимается до верхней границы леса (на Алтае до 2400м). Основные массивы лиственничных лесов приурочены к горным районам Южной Сибири. Низкогорные лиственничники характеры для Кузнецкого Алатау, Усинской котловины в Западном Саяне, бассейнов Канна и Маны в Восточном Саяне (Ирошников, 1978г). Лиственница сибирская образует несколько самостоятельных рас. Н.В. Дылис (1961г) в связи с разнообразием условий произрастания и экологической неоднородностью лиственницы сибирской выделил несколько климатипов, или географических рас (полярная, алтайская, саянская, енисейская, ленская и байкальская). Лиственница обладает очень широким экологическим ареалом. В пределах границ своего распространения она формирует леса в самых разнообразных климатических и почвенных условиях – от засушливых центральных районов Азии (Тува, Монголия) до лесотундры на северо-востоке азиатской части России.

1.2 Условия произрастания

Успешный рост и высокая продуктивность лиственницы – это соответствие ее биологических особенностей экологическим условиям произрастания. Чем полнее удовлетворены биологические особенности и требования лиственницы к условиям жизни, или биология ее соответствует экологии, то есть климатическим, почвенным, фито - и зооценотическим условиям, тем лучше растут образуемые лиственницей лесные насаждения и формируют устойчивые и продуктивные древостои.

Лиственница как ботанический род сформировалась в условиях гор и континентального климата. Это определило высокую ее требовательность к сухости воздуха, большому количеству тепла в период вегетации и низким температурам в зимний период. Наличие этих условий при достаточном количестве воды в почве определяет повышенную транспирацию и ассимиляцию лиственницы, способствует быстрому росту, прямоствольности, устойчивости к заболеваниям, в том числе ракам (Dasyscypha Willcommii Hart), выживаемость в борьбе с другими породами. В.И. Богоявленский (1940 г) приводит примеры высокой энергии роста лиственницы сибирской в условиях горного и подвижного воздуха с достаточным количеством воды в почве для Хакасии, Горной Шории и др. районов Сибири. При большой влажности и пониженных температурах воздуха в период вегетации у лиственницы замедляется транспирация, нарушается интенсивность дыхания и ассимиляции; она медленно растет, болеет, покрывается лишайниками, дает большой опад. Жаркое лето, быстро сменяющее весну, при достаточном количестве влаги в почве благоприятно для роста лиственницы. Особенно чувствительна к застою воздуха и повышенной его влажности лиственница сибирская.

Лиственница светолюбива и не переносит затенения, культивируют ее на открытых, хорошо освещаемых местоположениях. В таких условиях хвоя лиственницы обладает высокой фотосинтетической способностью и при наличии воды и пищи в почве определяет хороший рост.

Лиственница лучше растет на склонах. К химическому составу почв лиственница не требовательна (Попов, 1983).

В засушливых условиях у границы своего ареала в центральных районах Сибири лиственничные леса часто граничат с сухими степями. Леса здесь размещаются на северных склонах гор и растут на мелких сухих каменистых почвах. Живой напочвенный покров в таких лиственничниках представлен степными ксерофитами. Такие типы леса в некоторых южных горных районах Сибири являются господствующими.

Однако, произрастая в условиях резкого недостатка влаги, лиственница образует очень низкие по производительности (V – Vа классы бонитета) древостои, отличающиеся небольшими полнотами. Достаточно устойчивы лиственничные леса и в условиях избыточного увлажнения. Обширные массивы лиственничников на избыточно увлажненных почвах можно встретить в пределах границ всего ареала распространения лиственницы. Чаще всего лиственница занимает заболоченные участки, образовавшиеся в связи с наличием на небольшой глубине слоя вечной мерзлоты, где она не имеет серьезных конкурентов (Онучин, 1959). Высокая устойчивость лиственницы на почвах с близким уровнем мерзлоты объясняется способностью лиственницы образовывать придаточную корневую систему. При поднятии мерзлого горизонта нижние ярусы корней лиственницы вмерзают в почву. Выше уровня мерзлоты сейчас же образуются новые придаточные корни, вследствие чего корневая система расположена в несколько ярусов (Тихомиров, 1973).

В пределах своего естественного ареала лиственница образует леса на почвах, содержащих большое количество кальция, и на кислых почвах. По требовательности к различным элементам минерального питания, по данным Г.Ф. Морозова (Тихомиров, 1973), лиственница среди основных наших древесных пород занимает предпоследнее место, уступая только сосне обыкновенной.

1.3 Характеристика внешнего вида

Лиственница (Larix), род хвойных летне-зеленых деревьев семейство сосновых. Однодомные деревья, обычно крупные, высотой до 35-50 м, диаметром до 1 м. В течение всей жизни лиственницы общая форма ее кроны яйцевидно-коническая, причем в молодости – более узкая, к старости – широкая, с более тупой вершиной. Ветви отходят под углом, более или менее приближающимся к прямому; при этом более старые характерно изгибаются: будучи сначала немного направлены вверх, они затем отгибаются к низу, а потом снова несколько приподнимаются к верху. На худшей почве крона формируется более узкой. Крона образована удлиненными ростовыми побегами (ауксибластами), на которых листья (хвоя) расположены одиночно и спирально, и укороченными побегами (брахибластами), с пучками хвоинок (по 20-40 в каждом). Брахибласты развиваются на ауксибластах второго года жизни и старше. Хвоя лиственницы узколинейная, мягкая, к вершине немного расширенная, ярко-зеленая с сизоватым налетом, на удлиненных побегах одиночная, прямая или слегка согнутая, на укороченных побегах сидит пучками, чаще по 30-50 штук не равной длины. В разрезе овальная, с более выпуклой верхней стороной и более плоской, но с несколько выдающимся килем с низу. Хвоя в длине колеблется очень значительно (от 12 до 45 мм), а на быстрорастущих длинных верхушечных побегах достигает даже свыше 10 см. Наиболее обычной, типичной длиной хвои лиственницы сибирской надо считать 30-35 мм. Ширина хвои тоже сильно колеблется, начиная от 0,6 мм и до 1,0 мм, но на очень сильных верхушечных побегах она достигает ширины до 2,5 мм. Она распускается рано весной, перед осенним листопадом желтеет, обладает высокой продуктивностью фотосинтеза (в 1,5-2 большей, чем хвоя ели и сосны). Основное значение в сложении коры и в физиологических функциях имеет пучковая хвоя (на ее долю приходится до 90% и более общей массы хвои) (Дылис, 1981).

Кора на молодых побегах светло-серо-буроватая, потом темнеет и сереет, к старости делается очень толстой, глубоко-бороздчатой, отделяющейся значительными кусками. На старых деревьях в нижней части ствола кора достигает иногда свыше 10 см толщины. У взрослых деревьев ствол одет продольно глубоко-трещиноватой толстой коркой, которая хорошо защищает его от огня (Коровин, 2001). Лиственница начинает "цвести" при свободном состоянии в возрасте около 15 лет, иногда и ранее, в сомкнутом насаждении – около 20-30 лет. "Цветки" появляются рано весной одновременно с хвоей. Мужские "соцветия" (микростробилы) овально-шаровидные, желтоватые, расположены на безлистных укороченных побегах, преимущественно с нижней стороны ветвей. Состоят из многочисленных тычинок, несущих пыльцу, которая не имеет воздушных мешков и разносится не далеко. Женские "соцветия" (шишечки или макростробилы) продолговатые красные, розовые, зеленые, расположены вертикально, состоят из спирально сидящих на общем стержне чешуй. Опыляются ветром, оплодотворение наступает через месяц. Шишки созревают к осени, раскрываются тогда же или зимой и рассеивают свои крылатые семена на значительные расстояния (в отличии от ели и сосны семена прчно сочленены с крылом). После этого шишки могут сохранятся на дереве несколько лет. Плодоношение начинается в 3-5 лет до старости (Дылис, 1961). Семена косо-обратнояйцевидные, длиной 4-6 мм, твёрдые, серовато или желтовато-светло-бурые; крылышко 4-5 мм. длиной, ланцетовидное, с одной стороны – прямое, с другой – закруглённое; вместе с семенем длина 12-13 мм. Всхожесть семян Сибирской лиственницы обычно не очень велика и быстро падает. Корневая система лиственницы сильно разветвлена, глубокая, с хорошо развитым стержневым корнем. Её строение в значительной степени зависит от особенностей почвы. Укрепляется прочно и неветровальна, по крайней мере, если растет на достаточно сухих почвах. Размножается лиственница семенами (особенно хорошо на участках, пройденных низовыми пожарами), отводками, в культуре – также летними черенками. Растет лиственница первые годы быстро, имея максимум прироста между 30-40 годами, когда её прирост в отдельные годы достигает 1 м. в год. Как крайний предел продолжительность жизни сибирской лиственницы считается 350 лет; к этому возрасту она достигает 45 м. высоты и 1,75 м. в диаметре на высоте груди, утолщаясь значительно к комлю (Тихомиров, Фалалеев, 1961). Быстро растущая (наиболее интенсивно растёт до 80-100 лет), светолюбивая, неприхотливая к почве, исключительно морозоустойчивая, долговечная (доживает до 300-400, а некоторые деревья до 800-900 лет) порода. Благодаря быстрому росту, ажурной кроне, покрытой нежной ярко-зелёной хвоей, которая осенью окрашивается в золотистые тона, весьма декоративна. Широко используется в лесной культуре и для озеленения городов Европейской части России (Дылис, 1981).

1.4 Хозяйственное значение

Лиственница является господствующей породой светлохвойной тайги. Образует чистые и смешанные с елью, сосной, пихтой древостои. Благодаря быстрому росту, высокой продуктивности лиственницы способны существенно повышать продуктивность лесов и поэтому широко внедряются в лесные культуры. Лиственница хорошо переносит смытые почвы на склонах и по берегам оврагов, что позволяет широко использовать ее при облесении оврагов в борьбе с эрозией почвы.

Лиственница своим опадом улучшает почву. Исследования в различных географических и почвенных условиях показали, что она благоприятно влияет на лесорастительные свойства и плодородие почв.П.С. Погребняк (1955) отметил, что под лиственницей увеличиваются запасы фосфора, мощность горизонтов А+В, содержание гумуса и обменных оснований в почве за счет кальция, магния, подвижных форм Р2О5 и К2О, а также подвижного F2О3. Кроме этого, в лиственничных насаждениях затушевывается подзолообразовательный процесс.

Особенно важное лесообразующее (огромные ареалы) и экономическое значение имеют три вида лиственницы – сибирская, Сукачева и Гмелина. Древесина с большим красноватым ядром и узкой светлой заболонью (в отличие от древесины сосны и ели), твёрдая высокопрочная, устойчива к гниению (Венеция стоит на лиственничных сваях), но легко растрескивается, и коробиться при высыхании. Из-за своей тяжести (плотность 620-700 кг/м3) непригодна для сплава, что ограничивает её заготовку. Используется для строительства гидротехнических сооружений, судостроения, для получения целлюлозы, спирта, идет на пиломатериалы и др. Большой интерес представляет прижизненное использование лиственницы. При подсочке ее может быть получено значительное количество лиственничной живицы, которая по своей ценности намного превосходит сосновую живицу. Кора лиственницы является ценным сырьем для получения дубильных веществ, других химических продуктов, могущих найти применение в различных отраслях народного хозяйства, в частности, в металлургии.

В хвое о содержании эфирных масел, витамина С, а также минеральных элементов, обогащающих почву при ежегодном сбрасывании хвои, отмечал В.П. Тимофеев (1961). По сравнению с другими сосновыми лиственница лучше выдерживает атмосферу города (благодаря листопадности) и широко применяется в озеленении, а также в защитном лесоразведении.

2. Наследственность

Определение наследственности как свойство организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность поколений, определённый план строения и характер их индивидуального развития, а также норму реакции на условия внешней среды приводится в работе А.Я. Любавской "Лесная селекция и генетика" (1982). Такое понятие включает учение о наследственности как основном свойстве живых существ воспроизводить себе подобных в системе поколений. Оно указывает, что наследственность является итогом исторического развития предков, представленного программой индивидуального развития особей. Наследственность рассматривается как свойство, как вещество и как взаимоотношение определенных биологических структур между собой и внешней средой. Преемственность поколений, и есть наследственность. Учение о наследственности неразрывно связано с именем Г. Менделя, открывшего дискретность наследственных факторов. Он разработал метод генетического анализа, при помощи которого была раскрыта материальная природа факторов наследственности.

В первом десятилетии ХХ в. Учение о наследственности утверждалось на основе многочисленных опытов с растениями, животными и микроорганизмами. Многообразие и сложность явлений наследственности требовали более совершенных методов исследований. Хромосомная теория наследственности, созданная Т. Морганом в 1910 г., утвердила материалистическую сущность генетики и показала, что ген представляет собой материальную структуру в хромосомах ядра клетки.

Важнейшим событием в изучении наследственности в период 1944-1953 гг. явились результаты исследований, доказавших, что не белок, а молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), входящей в состав хромосом, несут в себе запись (код) генетической информации.

В результате структурного анализа молекулы ДНК оказалось, что сущность наследственности заключена в воспроизведении процессов материального взаимодействия молекул закодированной структуры генетической информации ДНК и белков в сложной, постоянно развивающейся системе живого организма. Живое отличается от не живого способностью воспроизводить себе подобное. Это возможно только потому, что живая система несёт в себе закодированную в молекулярных структурах генетическую информацию, программирующую воспроизведение. Без этой информации, т.е. без наследственности, не может быть жизни.

Таким образом, ген, как единица наследственности, определяет отдельный элементарный признак, который в свою очередь может отражать структуру белковой молекулы. При изучении наследственности как одного из свойств живого организма различают два понятия: наследственность и наследование. В понятие наследственности входит свойство генов детерминировать построению специфической молекулы, развитие признаков и план строения организма. Наследование отражает процесс передачи задатков наследственно детерминированных признаков и свойств организма от одного поколения к другому при размножении.

Открытие Г. Менделем явлений доминирования, расщепления и независимого комбинирования признаков относится к закономерностям наследования.

Наследственность изучается на разных уровнях организации живой материи: молекулярном, хромосомном, клеточном, организменном и популяционном (Любавская, 1982).

Главными клеточными структурами, ответственными за сохранение и передачу по наследству специфических видовых признаков, являются ядро и содержащиеся в нем хромосомы. Комплекс хромосом в клетке называется хромосомным набором. Различают два основных типа хромосомных наборов: гаплоидный и диплоидный. Гаплоидный (одиночный) набор имеют клетки гаметофита (включая половые клетки), он обозначается буквой п. Диплоидный набор образуется в процессе оплодотворения и состоит из двух гаплоидных наборов – материнского и отцовского. Буквенное обозначение его-2п.

Число хромосом в вегетативных (соматических) клетках различных видов растений может варьировать, но для клеток одного вида, за редким исключением, оно остаётся постоянным. Разные виды организмов различаются между собой не только числом хромосом в наборе, но и их индивидуальной морфологией. Когда говорят о морфологии хромосом, то чаще всего имеют в виду метафазные хромосомы. На стадии метафазы и ранней анафазы митоза и мейоза легче всего определяются форма и размеры хромосом. В это время они имеют вид нитей или палочек, округлых в сечении (Тренин, 1988). При описании отдельных хромосом обычно указывают на следующие признаки: размер хромосомы и ее отдельных частей, наличие и местоположение первичных и вторичных перетяжек, присутствие спутника хромосомы. Совокупность всех морфологических признаков (включая и число хромосом), по которым возможна идентификация данного хромосомного набора, называется кариотипом.

Форма каждой хромосомы определяется положением первичной перетяжки, где располагается центромера. Кроме первичной перетяжки хромосомы могут иметь вторичные перетяжки.

Кариотип является одной из характеристик того или иного вида растений. Особенности кариотипа наряду с другими признаками учитываются при решении сложных проблем эволюции и систематики растений. В лесной генетики и селекции кариотипический анализ необходим при оценке причин не скрещиваемости.

Вторичные перетяжки являются для хвойных растений важным морфологическим признаком кариотипа (Царёв и др., 2000).

В диплоидном наборе хромосом лиственницы сибирской характерны две однородные группы, объединяющие I-YI (метацентрические) и YII-XII (субметацентрические) пары. В группе неравноплечих хромосом наблюдаются вторичные перетяжки у III-IY пар. Наибольшая частота встречаемости вторичных перетяжек приходиться на II-III пары хромосом.

Среди видов лиственницы наиболее значительным кариологическим полиморфизмом отличается лиственница Гмелина. У этого вида выявлены различные хромосомные аномалии, частота встречаемости которых увеличивается у границ ареала. У лиственницы Гмелина из Забайкалья впервые для рода Larix Е.Н. Муратовой (1991) обнаружены добавочные хромосомы.

Виды лиственницы легко скрещиваются между собой. Неоднократно отмечались гетерозисные гибриды, отличающиеся более быстрым ростом в сравнении с родительскими видами или отдельными особями одного вида.

Лиственница – дерево однодомное, ветроопыляемое. Цветет лиственница сибирская одновременно с распусканием хвои в мае. Женские и мужские стробилы располагаются по всей кроне на одних и тех же ветках.

Характерной отличительной чертой лиственницы является отсутствие воздушных мешков, борозд и пор. Зерно диаметром 75-96 мкм. Экзина тонкая, гладкая, двухслойная. Интина очень толстая, примерно в три раза толще экзины. При выходе пыльцевых трубок пыльца лопается в любом месте (Круклис, 1971).

По данным М.В. Круклиса и Л.И. Милютина (1977) сравнительно-кариологические методы исследования показали, что исходные виды лиственниц имеют диплоидное число хромосом, равное 24 (2n=24). Полиплоидных форм ни у лиственницы даурской, ни у лиственницы сибирской не обнаружено. На основании относительной длины и центромерного индекса хромосомы лиственниц можно разделить на две группы гомеоморфных хромосом. Шесть пар хромосом являются метацентрическими, или равноплечими, с медианной центромерой (I-VI), остальные шесть (VII-XII) – акроцентрическими, или неравноплечими, с субтерминальной центромерой. В результате исследования установлено, что кариотипы лиственниц даурской и сибирской во многом сходны как по величине хромосом, так и по морфологии. Сравнительно – кариологический анализ проводился на проростках семян, собранных в разных пунктах ареала лиственниц даурской и сибирской. Различий в морфологии хромосом в пределах изученной части ареала вида не установлено, отмечается только некоторая вариация общей длины хромосом диплоидного набора.

Так, у лиственницы даурской средняя суммарная длина диплоидного набора наибольшая в северной популяции (185,3 + 5,95 мк) и несколько меньше в Забайкалье (166,2 + 4,98 мк). У лиственницы сибирской такая закономерность нарушена, вероятно, вследствие того, что самая южная из включенных в исследование популяция расположена в горах на значительной высоте над уровнем моря. В целом же общая длина хромосом диплоидного набора в выборках, оптимальных по степени спирализации, у лиственницы даурской характеризуется величиной, равной 174,3 + 4,61 мк, а у лиственницы сибирской – 159,3 + 3,58 мк.

Изучение хромосомных наборов лиственниц даурской и сибирской позволило установить, что у этих видов в группе метацентрических хромосом наблюдаются вторичные перетяжки, число и локализация которых сравнительно постоянны. При расположении гомеоморфных хромосом этой группы в порядке уменьшения их величины обнаруживается, что вторичные перетяжки наиболее часто локализуются на более коротких плечах III и IV "хромосомных пар". Если составить отношение количества акроцентрических хромосом с вторичной перетяжкой к общему количеству хромосом этой группы с учетом наличия вторичной перетяжки у одной пары гомологов, получим отношение 1: 6. Такое расхождение полученных результатов с ожидаемыми объясняется, по-видимому, тем, что хромосомы с вторичной перетяжкой проявляют значительную фенотипическую изменчивость и не могут быть постоянно идентифицированы. У лиственниц, как и у многих других видов, не обнаружено существенных отклонений в числе и локализации вторичных перетяжек, и для большинства кариологически изученных видов различия в числе и локализации вторичных перетяжек на данном уровне исследования являются единственным отличием их кариотипов.

3. Изменчивость

Изучение изменчивости организмов – одна из основных проблем биологии. Многие исследователи в той или иной форме выделяли изменчивость, вызванную процессами гибридизации.

Изменчивостью называют различия признаков и свойств между двумя или группой особей, предками и потомками одного и того же или разных видов растений и животных (Любавская, 1982). В зависимости от масштаба исследований известно несколько уровней внутривидовой изменчивости: различия отдельных частей организма – метамерная изменчивость; несхожесть некоторых признаков у отдельных особей – индивидуальная изменчивость и в группе особей одного вида – групповая, или внутрипопуляционная изменчивость и межпопуляционная изменчивость. По характеру изменения признаков и свойств различают прерывистую и непрерывную (клинальную) изменчивость. Эти типы изменчивости отмечают при рассмотрении признака или свойства во времени и пространстве.

При изучении изменчивости выделяют качественные и количественные признаки. Качественными называют такие признаки, различия по которым можно установить глазомерно. Количественными называют такие признаки, различия по которым нельзя или трудно установить глазомерно. Для их определения необходимо производить измерения, взвешивания, подсчет.

Ч. Дарвин впервые установил, что изменчивость является основным (самым постоянным) свойством всех живых организмов, поэтому в природе отсутствуют особи абсолютно идентичные по всем признакам и свойствам.

И.И. Шмальгаузен определял изменчивость как свойство живых организмов воспроизводить себе подобных, но не тождественных потомков.

Ч. Дарвин разделил изменчивость на наследственную и ненаследственную. Он показал, что в основе органической эволюции лежит разнонаправленная неопределённая (наследственная) изменчивость. Он считал, что источником изменчивости должны быть влияния изменённых условий существования. При этом "влияния на потомство могут быть или определенными или неопределенными". Отсюда возникло деление изменчивости на определенную и неопределенную:

1) определенная, или массовая, изменчивость, когда все или почти все потомство особей, подвергшихся известным воздействиям, изменяется одинаково;

2) неопределенная, или индивидуальная, изменчивость, когда под влиянием одинаковых воздействий появляются разнообразные уклонения особей. Изменчивость Ч. Дарвин относил к одному из свойств организма, поэтому специфика реакции определяется в основном особенностями каждого организма, а не характером воздействия.

Появление у отдельных особей новых признаков, которых не было у его родителей, названо мутационной изменчивостью.

Ненаследственной, или модификационной, изменчивостью называют изменения, возникающие у животных и растений под влиянием окружающей среды.

В 1911 г.В. Иоганнсен ввел в генетику понятия генотип и фенотип. Генотип – это комплекс генов, полученный организмом от его родителей. Фенотип – это комплекс всех внешних и внутренних признаков, сформировавшихся на основе генотипа во взаимодействии с условиями внешней среды. В соответствии с этими понятиями различают генотипическую и фенотипическую изменчивость.

С.А. Мамаев делит изменчивость древесных растений на два типа: внутри видовую и внутриорганизменную, или эндогенную. Внутривидовая изменчивость подразделяется на несколько форм:

1. индивидуальную

2. половую

3. хронографическую (сезонную и возрастную)

4. экологическую

5. географическую

6. гибридогенную

7. эндогенную

Для генетических исследований важное значение имеют два научных открытия Н.И. Вавилова:

1. Теория вида как системы

2. Теория параллельной внутривидовой изменчивости (закон гомологических рядов)

Сравнивая изменчивость внутри разных родов, он обнаружил параллелизм повторяемости процессов. Одни и те же признаки повторяются в разных видах и родах

3.1 Изменчивость генеративных органов

3.1.1 Длина шишек

Длина зрелых женских шишек – один из важнейших признаков при изучении систематики и внутривидовой изменчивости лиственниц. По данным В.Н. Сукачева, длина шишек имеет и филогенетическое значение: крупные шишки должны рассматриваться как признак более древний, мелкие – как филогенетически более молодой. В то же время этот признак очень изменчив, причем факторами его изменчивости являются не только генетические особенности отдельных деревьев и популяций, но и экологические условия: почвенные, погодные и т.п. По мнению Н.В. Дылиса (1961), генетические особенности деревьев в изменчивости длины шишек имеют большее значение, чем экологические факторы.

Изменчивость длины шишек в пределах дерева (эндогенная изменчивость) незначительна, коэффициенты вариации С=5-18%. Такие показатели, по С.А. Мамаеву (1969), отражают низкий и средний уровни изменчивости.

Наибольшая длина шишек у лиственницы сибирской у восточных пределов её расположения выявлена в Среднем Приангарье (Кежма), средняя длина для популяции – 39 мм.

Минимальная длина шишек у лиственницы сибирской у восточной границы её ареала отмечена в низовьях Нижней Тунгуски (с. Туруханск), средняя длина для популяции – 19 мм.2. Ширина шишек

Данный признак – один из самых не устойчивых, так как он зависит не только от генетических и экологических факторов формирования шишки, но и от степени раскрытия её чешуй, обусловленной в свою очередь, целым рядом причин, в том числе и погодными условиями во время взятия образцов. Ширина шишек отличается большой сезонной изменчивостью (до 8-9мм), в отдельные годы с преимущественно дождливым и холодным летом ширина значительно уменьшается, причем не только у отдельных деревьев, но и в целом в популяции (Онучин, 1962).

Максимальная ширина шишек у лиственницы сибирской у восточных пределов ее распространения выявлена в Среднем Приангарье, средняя ширина для популяции – 40мм. Минимальная ширина – на юго-западном побережье Байкала – 15мм (Милютин, 1971).

3.1.2 Число чешуй в шишке

Данный признак связан с длиной шишек. Эндогенная изменчивость числа чешуй характеризуется низким и средним уровнями изменчивости (С = 5-23%) и не имеет существенных различий у разных видов лиственниц. Средний коэффициент вариации числа чешуй в пределах популяции для сибирской лиственницы равен 11%. Различие в среднем число чешуй у отдельных деревьев в разные годы достигает 15-16 чешуй, но в среднем для популяции этот показатель более или менее стабилен из года в год.

Максимальное число чешуй шишек у сибирской лиственницы у восточных пределов её распространения отмечено в юго-западных районах Читинской области – 31. Минимальное число чешуй – в бассейне Подкаменной Тунгуски – 19 (Милютин, 1964).

3.1.3 Форма шишек

Исследования показали, что по форме шишек между лиственницами сибирской и даурской нет существенных различий. Форму шишек характеризовали как отношение их ширины к длине. Это отношение для сибирской лиственницы в среднем равно 0,81. При сравнительном изучении формы шишек выделяют только пять основных групп:

овальные – ширина значительно меньше длины и самая широкая часть расположена посередине;

яйцевидные – ширина меньше длины и самая широкая часть расположена ближе к основанию;

широкояйцевидные – длина шишек чуть больше ширины или равна ей и самая широкая часть расположена ближе к основанию;

шаровидные – длина шишек равна их ширине, и самая широкая часть находиться посередине;

сплюснуто-шаровидные – ширина всегда значительно больше длины.

По наблюдениям, на любом дереве основное количество шишек обычно тяготеет к какому-либо одному типу формы (Абаимов, Коропачинский, 1984).

Форма шишек зависит главным образом от географических факторов. В пределах сравнительно небольшого географического района популяции лиственницы имеют близкие значения формы шишек. Так, у лиственницы сибирской в двух насаждениях в районе пос. Закаменска отношение ширины шишек к их длине 0,77-0,78; в четырех насаждениях в верхнем течении Лены – 0,81-0,87, в двух насаждениях на юго-западном побережье Байкала – 0,66-0,68 и т.д. Произрастая, географически близко друг от друга, разные виды лиственниц не различаются по форме шишек

Степень изменчивости формы шишек прямо пропорциональна величине шишек, поэтому наиболее изменчива форма шишек у лиственницы сибирской, а наиболее стабильна – у даурской. Форма шишек является признаком довольно строго наследуемым, что доказано экспериментально (Круклис, Милютин, 1977).

3.1.4 Форма края семенной чешуи

В дендрологических описаниях видов и форм по очертанию верхнего края выделяют чешуи округлые, прямосрезанные, выемчатые и реже зазубренные (Абаимов, 1984). В популяциях сибирской лиственницы особи с круглыми чешуями составляют чаще всего 80-100%, до 20% представлено особями с прямыми и реже слабо выемчатыми чешуями. Однако наблюдаются отдельные популяции с иной встречаемостью этого признака. Например, одна из популяций сибирской лиственницы в бассейне Подкаменной Тунгуски представлена лишь на половину (46%) особями с круглыми чешуями, 35% имеют слабо выемчатые и 19% - прямые чешуи.

3.1.5 Опушенность семенной чешуи

Опушение семенных чешуй – важный признак для диагностирования видов лиственниц. Сибирская лиственница более полиморфна по этому признаку, так как степень опушенности неодинакова у различных особей. Все многообразие опушенности семенных чешуй шишек объединяется в несколько групп: очень сильное опушение – чешуи покрыты густым рыжим "войлочным" опушением; сильное – чешуи покрыты хорошо заметным рыжим опушением; среднее – чешуи от основания примерно до половины покрыты рыжеватыми волосками; слабое – рыжеватые волоски заметны лишь у основания чешуй; слабое белесое опушение – у основания чешуй видны редкие белесые волоски. Группы эти довольно условны и часто не имеют четких границ, но в какой-то мере они позволяют классифицировать степень опушенности чешуй.

Очень сильное опушение чаще всего встречается у сибирской лиственницы на юго-западном и юго-восточном побережье Байкала (22-52%). В значительно меньшем количестве (3-27%) такое опушение отмечено в четырех популяциях других районов.

Наиболее характерно для сибирской лиственницы сильное опушение чешуй: у 21 популяции из 25 изученных такое опушение отмечено у 70-100% всех деревьев.

Слабое и среднее опушение встречается редко (в 12 популяциях – до 20%, в четырех – отсутствует совершенно) (Круклис, Милютин, 1977).

3.1.6 Цвет семенных чешуй

У сибирской и даурской лиственниц встречаются одни и те же формы по окраске семенных чешуй женских шишек – красношишечная и зелёношишечная. Наблюдается некоторая видоспецифичность встречаемости форм лиственницы по окраске семенных чешуй. В популяциях сибирской лиственницы преобладают красношишечные особи, которые в ряде случаев составляют свыше 90% всех деревьев. Зелёношишечные встречаются очень редко, лишь у восточных границ ареала достигая 9%. Деревья с шишками, имеющими чешуи желтой окраски, в популяциях сибирской лиственницы не встречаются (Круклис, Милютин, 1977).

Во многих исследованиях рассматривается вопрос о лесоводственных особенностях форм лиственниц по цвету шишек. Многочисленны и в то же время противоречивы литературные данные