Скачать

Богомол обыкновенный

ОТДЕЛЬНОЕ СТРУКТУРНОЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЕ

НАЦИОНАЛЬНОГО УНИВЕРСИТЕТА БИОРЕСУРСОВ

И ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ УКРАИНЫ

«КРЫМСКИЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОЛЛЕДЖ»

КУРСОВАЯ РАБОТА

По дисциплине «Общая энтомология»

По специальности 6,130104

«Агрономия со специализацией по защите растений»

Тема «богомол обыкновенный»

Рассмотрено на заседании                                        Выполнил: студент

цикловой комиссии                                                   группы 2-z

специальных дисциплин                                            Яцишин Евгений.

сельскохозяйственного цикла                                   Проверил: преподователь

Протокол № ___________                                        В.В.Ветрова.

От «___»__________20__г.

Председатель цикловой комиссии

_______________ В.В.Ветрова

ПЛАН КУРСОВОЙ РАБОТЫ

Вступление

Систематическое положение насекомого

Внешнее строение насекомого

Внутреннее строение насекомого

Особенности биологии вида и семейства «Богомоловые»

Особенности экологии вида

Выводы

Список использованной литературы

ВСТУПЛЕНИЕ

НАСЕКОМЫЕ– наиболее многочисленный класс членистоногих беспозвоночных. По разным оценкам их численность достигает 3 млн видов. На сегодняшний день описано около 1 млн видов насекомых, что составляет примерно 70% от общего числа известной фауны. Представители класса насекомых встречаются повсеместно и в большинстве экологических сообществ играют существенную роль.

Определительные признаки насекомых – наличие пары усиков, трех пар ног и трех отделов тела (тагм): головы, груди и брюшка.

Положение насекомых в системе современной классификации живой природы:

Царство Animalia (= Metazoa; Животные)

Подцарство Eumetazoa

Раздел Bilateria (= Triploblastica; Трехслойные)

Подраздел Protostomia (Первичноротые)

Тип Arthropoda (Членистоногие)

Подтип Atelocerata (= Tracheata, Antennata; Неполноусые)

Класс Insecta – Насекомые

Насекомых можно охарактеризовать как двустороннесимметричных первичноротых животных с сегментированным телом, покрытым хитиновой капсулой, это наиболее эволюционно продвинутый класс Членистоногих – высшего типа беспозвоночных животных.

СТРОЕНИЕ ТЕЛА НАСЕКОМЫХ

Тело насекомого сегментировано. Голова состоит из головной лопасти (акрона) и 4 сегментов; грудь – из 3 сегментов. В состав брюшка входят 4–11 сегментов и анальная лопасть (тельсон). Тело насекомого покрыто хитиновым панцирем (кутикулой), которая выполняет барьерную функцию, препятствует излишнему испарению воды и играет роль наружного скелета, обеспечивая механическую защиту организма. Она образует твердые пластинки – склериты, соединенные тонкими сочленовными мембранами.

РИС.1 Внешнее строение насекомого.1Глазок. 2.Сложный (фасеточный) глаз. 3. Вертлуг. 4.Тазик. 6. Переднее крыло. 7. Заднее крыло. 8. Тимпанальная мембрана. 9. Яйцеклад. 10. Анальное отверстие. 11. Дыхальца 12.Задняя нога. 13. Заднегрудь. 14. Средняя нога. 15. Среднегрудь. 16.Переднегрудь. 17. Передняя нога. 18. Бедро 19. Голень. 20. Лапка. 21. Коготок. 22. Подушечка.23.Щупик. 24 Усики (антенны).

Хитиновый панцирь выделяется гиподермой – однослойным эпителием, лежащим на базальной мембране, обычно он состоит из двух слоев: эпикутикулы и прокутикулы. Основа последней – белки, связанные с азотосодержащим полисахаридом хитином. Он очень прочен и в природе разлагается немногочисленными видами грибов и бактерий, имеющих фермент хитиназу. Нижний слой, в свою очередь, делится на эндокутикулу (эластична, придает покровам гибкость) и экзокутикулу (обеспечивает прочность покровов, поэтому часто склеротизирована). Верхний слой необходим сухопутным насекомым для предотвращения испарения влаги и иссушения организма, он состоит из четырех слоев и содержит большое количество липидов.

Наличие хитиновой капсулы препятствует постоянному росту тела, поэтому насекомые линяют: старый хитиновый панцирь отстает от тела, а эпителий выделяет новый и пока он не приобрел нормальной прочности, организм быстро растет

На голове насекомого – сложные глаза, между которыми могут находиться несколько простых глазков, антенны, ротовой аппарат. Поверхность головной капсулы (эпикраниума) разделена швами на отдельные участки. Верхнюю часть головной капсулы называют теменем (vertex), оно разделено теменным (эпикраниальным) швом на две половины. Спереди он переходит в два лобных шва, ограничивающих треугольник лба. Снаружи от лобных швов располагаются щеки (genae), которые без видимых границ переходят в темя. Сзади темя ограничено затылочным швом. Позади него на уровне щек находятся защеки, на уровне темени – затылок. За ними проходит заднезатылочный шов и заднезатылок. Нижней границей лба, щек и защек является шов, участки которого называются эпистомальным, субгенальным и гипостомальным швами соответственно.

РИС. 2 Глаза насекомых. «Стрекоза» 1.Фасетка. 2. Сложный глаз. 3. Омматидий. 4. Роговица. 5. Пигментная клетка. 6. Кристаллический хрустальный конус. 7. Сенсорная клетка (зрительный рецептор) 8. Рабдом. 9. Нерв 10. Базальная мембрана.

У нижней границы лба и над основаниями нижних челюстей располагаются структуры, называемые тенториальными ямками. Это впячивания покровов, которые проникают внутрь головной капсулы и формируют ее внутренний скелет – тенторий (tentorium). Внутренний скелет, слияние головных сегментов и их хитиновых пластинок обеспечивают особую прочность головной капсулы.

Сложные фасеточные глаза состоят из отдельных глазков – омматидиев, глазок покрыт прозрачной роговицей, которая имеет вид выпуклого шестигранника (фасетки). Под роговицей находится так называемый хрустальный (кристаллический) конус, вместе они образуют линзу глазка. Свет воспринимают рецепторные (ретинальные) клетки. Их чувствительные части – рабдомеры – расположены в центральной части глазка и образуют светочувствительный элемент – рабдом. По краям лежат пигментные клетки, изолирующие один глазок от другого.

Пигментные клетки у дневных и ночных насекомых отличаются по способности пигмента перемещаться внутри клетки. У ночных насекомых пигмент может скапливаться в верхней части клетки, при этом лучи света попадают на рецепторные клетки соседнего глазка и это существенно повышает светочувствительность глаза.

Сложные глаза могут включать от нескольких сотен до 28 000 (у стрекозы) глазков, каждый способен воспринимать узкий пучок световых лучей. В результате изображение объекта складывается из отдельных «точек» (носит мозаичный характер). Такое изображение получается расплывчатым и плохо характеризует форму объекта. Но преимуществом фасеточного глаза является очень широкое поле зрения, что позволяет уловить любое движение и вовремя заметить добычу или врага.

У многих насекомых есть и простые глазки, состоящие из линзы, слоя чувствительных клеток, чехла из пигментных клеток. На личиночной стадии простые глазки имеют иное строение и во время метаморфоза исчезают.

Антенны (усики, сяжки) являются придатками головной лопасти. Они представляют собой ряд члеников различной формы: щетинковидные (сетчатокрылые, бабочки, таракановые), нитевидные (осы, пчелы, жуки), пильчатые (ночные бабочки), гребенчатые (бабочки, жуки), перистые (бабочки, двукрылые), коленчатые (пластинчатоусые жуки), булавовидные (бабочки, жуки). Антенны выполняют осязательную и обонятельную функцию, у различных видов насекомых служат для восприятия температуры, влажности воздуха, ультразвука, притяжения Земли.

РИС.3 Типы антенн. 1. Нитевидные. 2. Булавовидные. 3. Пластинчатые. 4. Веерообразные. 5. Столбчатые. 6. Гребенчатые. 7. Щетиновидные.

Рот насекомых имеет различное строение в зависимости от способа питания. Выделяют ротовой аппарат грызущего (жуки, муравьи, прямокрылые), лакающего (пчелы, шмели), колющего (комары, клопы), сосущего (бабочки), лижущего типа (мухи). По всей видимости, наиболее примитивным является ротовой аппарат грызущего типа. на это указывает наличие такого рта у личинок отрядов насекомых, у которых во взрослом состоянии есть ротовые аппараты других типов, богатая расчлененность придатков, сходство с ротовыми органами многоножек (по одной из гипотез, насекомые произошли от многоножек или имеют общих с ними предков). Предполагается, что первичным для насекомых было питание мелкими останками животного или растительного происхождения, из него впоследствии развились остальные типы питания. Эти представления согласуются с предположением о примитивности грызущего ротового аппарата больших бугорков. Ротовой аппарат включает верхнюю губу (labrum), пару верхних и нижних челюстей, нижнюю губу и гипофаринкс (hypopharynx). Верхняя губа представляет собой складку покровов головы, гипофаринкс (язык, подглоточник) – выпячивание дна ротовой полости. Пара верхних челюстей (жвал, или мандибул) является конечностями II сегмента головы (I сегмент и его придатки почти полностью редуцированы). Эти мощные нерасчлененные пластинки, зазубренные по внешнему краю, играют основную роль в разгрызании пищи. У примитивных насекомых верхние челюсти соединяются с головной капсулой одним сочленением (мыщелком) и способны двигаться в разных плоскостях. Их движения менее точны и сильны по сравнению с движениями двумыщелковых верхних челюстей продвинутых насекомых. Челюсти последнего типа могут двигаться только в одной плоскости.

РИС. 4 Грызущий ротовой аппарат. 1. Верхняя губа. 2. Жвала. 3. Подглоточник  4. Челюстной  щупик 5 . Губной щупик. 6.Нижняя губа. 7. Ротовое отверстие 8. Антенна (усик). 9. Глаз. 10. Ротовой аппарат.

За верхними челюстями следуют две пары нижних челюстей – конечностей III и IV сегментов. Часто в литературе нижними челюстями называют только первую пару, она расположена по бокам от ротового отверстия. Каждая челюсть состоит из двучленикового основания и 3 придатков на его вершине: внутренней и наружной лопасти и челюстного щупика. Вторая пара нижних челюстей сливается и образует нижнюю губу: на двучлениковом основании (подбородок + подподбородок) сидят 2 пары лопастей и пара нижнегубных щупиков. Расчлененные челюстные и нижнегубные щупики снабжены тактильными и хеморецепторами.

Лакающий ротовой аппарат пчел и шмелей характеризуется удлинением обеих пар нижних челюстей и образованием ими хоботка, который служит для всасывания нектара. Хоботок может складываться в два колена и прижиматься к голове верхними челюстями или наоборот, сильно выдвигаться вперед и проникать в цветки с глубокими венчиками. Верхняя губа и верхние челюсти практически не изменяются, челюсти используются для сбора и размалывания твердой цветочной пыльцы, постройки гнезд.

Колющий хоботок комаров состоит из желоба и помещенных внутрь него видоизмененных частей ротового аппарата. Желоб образован сильно вытянутой нижней губой, щупики которой почти полностью редуцировались. Верхняя губа тоже вытягивается, ее края смыкаются, формируя трубку для засасывания крови. Между внутренней поверхностью желоба и трубкой помещаются колющие стилеты, возникшие из верхних челюстей, I пары нижних челюстей и языка. Полость языка служит для проведения слюны.

Колюще-сосущий аппарат клопа образован четырьмя стилетами, заключенными в чехол – измененную нижнюю губу. Внутренняя пара стилетов – I пара нижних челюстей – формирует два желобка для проведения слюны в ранку и всасывания жидкой пищи. Верхние челюсти, составляющие внешнюю пару стилетов, поочередно выдвигаются из чехла и углубляются в ранку. Затем одновременно выдвигаются нижние челюсти. Все операции повторяются до тех пор, пока стилеты не проникнут на достаточную глубину в ткани питающего организма.

Ротовой аппарат чешуекрылых представлен сосущим хоботком, состоящим из пары плотно примыкающих друг к другу нижних челюстей, каждая из которых образует желобок. Внутренние поверхности желобков формируют трубку для засасывания нектара. В покоящемся состоянии хоботок свернут в спираль и спрятан под головой. Он разворачивается за счет  нагнетания жидкости в полости нижних челюстей, соединенных с полостью тела. Остальные части ротового аппарата атрофированы: верхняя губа практически исчезает, нижняя представляет собой небольшую пластинку с трехчлениковыми щупиками. Верхних челюстей нет.

Главная часть лижущего ротового аппарата мух – мясистая нижняя губа, которая заканчивается парой пластинчатых выростов. Эти выросты служат для фильтрации полужидкой пищи. В покое они сложены, при полном разворачивании обнажают зубы, которые используются для обскребывания субстрата. Верхние челюсти и I пара нижних атрофированы, но сохраняются нижнечелюстные щупики. Верхняя губа и язык лежат в углублении нижней губы и образуют трубочку, по которой движутся отфильтрованные пищевые частицы.

В зависимости от положения ротовых органов выделяют три типа постановки головы: если ротовой аппарат направлен вниз, то голова гипогнатическая (у тараканов), вперед – прогнатическая, косо назад – опистогнатическая. Последняя характерна для цикадок и тлей: смещение стилетов к центру тяжести тела облегчает прокалывание жестких покровов.

Грудь состоит из трех сегментов, которые называются передне-, средне- и заднегрудь (prothorax, mesothorax, metathorax соответственно). На каждом сегменте расположена пара конечностей, на двух последних – две пары крыльев.

Конечности крепятся между брюшным и боковым хитиновыми пластинками (склеритами) и состоят из широкого основного членика – тазика (ляжки; coxa), вертлуга, бедра, голени и лапки. Тазик присоединяется к телу с помощью двух сочленений (мыщелков) и может двигаться вперед и вверх или назад и вниз. Сочленение между вертлугом и бедром позволяет совершать движения в различных направлениях, а коленное сочленение между бедром и голенью нужно, чтобы приблизить конечность к телу. Лапка состоит из нескольких члеников (обычно из пяти) и заканчивается 1–2 коготками. С их помощью насекомое прочно закрепляется на субстрате. Иногда на вершине голени располагаются крупные щетинки, называемые шпорами. Они участвуют в движении конечности и служат одним из определительных признаков в некоторых семействах.

Разнообразие условий обитания насекомых привело к возникновению различных типов конечностей: ходильной (тараканы, мухи, жужелицы; наиболее характерный тип), прыгательной (кузнечики, саранча), хватательной (богомолы), прицепной (паразиты), собирательной (пчелы, шмели), плавательной (водные жуки и клопы), копательной ноги (жуки-навозники, личинки певчих цикад, медведки).

Крылья насекомых представляют собой боковые выросты стенки тела. Они образованы тонкими мембранами, натянутыми на каркас жилок, по которым в крыло проникают трахеи, нервы и полостная жидкость.

Жилки пронизывают все крыло насекомого (особенно много их у переднего края крыла), обеспечивая необходимую жесткость конструкции и ее аэродинамические свойства. Первая, наиболее толстая жилка называется костальной. Ниже нее расположена субкостальная жилка). Далее идут ветвящиеся радиальная и медиальная жилки. Их ответвления нумеруются и обозначаются R₁, R₂, R₃,…, M₁, M₂, M₃… Они образуют сектор радиуса и медиальный сектор. В задней части крыла проходят кубитальные, анальные и югинальные жилки. Кроме того, у места впадения субкосты в косту может находиться плотное кутикулярное образование – крыловой глазок, который снимает одну из вредных вибраций при полете. Движения крыльев ограничивают многочисленные мелкие хитиновые пластинки, расположенные в области сочленовной мембраны между спинной и боковой пластинкой.

РИС. 5 Жилкование крыла. С – костальная жилка , Sc – субкостальная жилка, R – радиальная жилка, М – медиальная жилка, Сu – кубитальная жилка, Аn – анальная жилка, Ju – югальная жилка.

К некоторым из них крепятся мышцы, служащие для изменения угла наклона крыльев или их складывания вдоль тела. Мышцы, обеспечивающие движения крыльев в полете, обычно являются мышцами непрямого действия: их сокращение вызывает деформацию стенок так называемого стерно-плейрального комплекса (брюшная и боковые хитиновые пластинки сливаются, образуя капсулу в виде чаши, придающую сегменту дополнительную прочность), распластывание или выгибание спинной пластинки, и соответственно, движение крыльев вверх или вниз.

У различных групп насекомых наблюдается тенденция к функциональному объединению обеих пар крыльев или редукции одной из них. Передние крылья хорошо развиты у чешуекрылых и двукрылых насекомых (в случае двукрылых вторая пара крыльев превращается в жужжальца – образования, служащие для стабилизации полета). Для веерокрылых, жесткокрылых и прямокрылых характерно преобладающее развитие крыльев III грудного сегмента. У жуков первая пара крыльев превращается в надкрылья (элитры), защищающие спинную часть тела и крылья. К отряду Полужесткокрылых относятся насекомые, у которых затвердевает только половинки надкрыльев. У стрекоз обе пары крыльев развиты почти одинаково. Некоторая независимость одной пары крыльев от другой и наличие мышц прямого действия позволяют стрекозам добиться превосходных летных характеристик. Среди насекомых есть первичнобескрылые формы (подкласс Apterygota) и виды, у которых крылья редуцировались (вши и блохи).

Брюшко – последний отдел тела насекомого. Его строение различно. Все 11 сегментов есть только у низших насекомых (Protura), у остальных часть сегментов редуцируется (обычно несколько последних). У высших насекомых – 4–5 брюшных сегментов.

На VIII–IX сегментах брюшка располагаются половые органы насекомых. Яйцеклад самок образован 4–6 створками – выростами яйцекладных пластинок, которые являются видоизменением брюшных ног. Створки, движущиеся относительно друг друга, проталкивают яйцо по яйцекладу, этот же механизм используется для зарывания яиц в субстрат: самка проделывает ход, в который затем откладывает яйца. Некоторые насекомые откладывают яйца в древесину (рогохвосты, пилильщики). Их яйцекладные створки снабжены ребрышками и зубцами. У наездников, откладывающих яйца в личинок других насекомых, очень длинный яйцеклад.

Яйцеклады высших перепончатокрылых превращаются в ядовитое жало. У пчелы на створках находятся мелкие зазубрины, которые помогают фиксировать жало в коже жертвы. Из-за этих зазубрин пчела не может вынуть жало и погибает.

Копулятивный (совокупительный)орган самцов, в отличие от яйцеклада самок, не гомологичен конечностям и состоит из основания (фаллобазы) и трубчатого эдеагуса, который служит для семяизвержения.

Часто брюшко несет различные рудиментарные структуры. У представителей отряда Protura на первых трех сегментах есть двучлениковые конечности. Брюшные сегменты щетинохвосток обладают особыми придатками – грифельками, на которых брюшко насекомых скользит по субстрату, как на полозьях. Ногохвостки несут на II сегменте зацепки, фиксирующие прыгательную вилку IV сегмента. При сведении зубцов зацепки вилка освобождается, ударяет по субстрату, и тело насекомого подбрасывается вверх.

У водных личинок поденок и вислокрылок на первых семи сегментах есть придатки, играющие роль трахейных жабр. Три жабры личинок стрекоз расположены на последнем сегменте брюшка. Гусеницы бабочек обладают ложноножками – мясистыми образованиями, расположенными на III–VI, X сегментах и участвующими в перемещении тела насекомого. Характерной особенностью многих низших насекомых являются концевые придатки (XI сегмент).

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ НАСЕКОМЫХ

Полость тела имеет смешанное строение: мезодермальные сомиты (первичные спинные сегменты), в которых развиваются вторичные (целомические) полости, есть только у эмбрионов, впоследствии они распадаются на отдельные клетки, в результате вторичная полость тела сливается с остатками первичной, а все пространства между внутренними органами свободно сообщаются друг с другом.

Мышечная система образована пучками поперечнополосатых волокон. Общее число мышц насекомых достигает 1,5–2 тыс., они способны сокращаться до 1000 раз в секунду. Такая высокая скорость достигается благодаря тому, что на один нервный импульс мышца отвечает несколькими сокращениями. Скелетные мышцы крепятся к хитиновым пластинкам через особые нити – тонофиламенты, проходящие через клетки эпителиального слоя. В ходе линьки замещение происходит таким образом, что мышцы не теряют связи с хитиновыми пластинками.

Пищеварительная система начинается ротовой полостью, образованной верхней губой и другими органами ротового аппарата. В задней части ротовой полости открываются протоки 1–3 пар слюнных желез. Слюна кровососущих насекомых, помимо ферментов, часто содержит антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови. У гусениц бабочек слюнные железы преобразованы в прядильные. Ротовая полость соединена с трубчатой глоткой. Далее пищеварительный канал продолжается передней кишкой, состоящей из пищевода и зоба. У некоторых хищных насекомых задний конец передней кишки превращается в жевательный желудок, покрытые хитином стенки которого образуют многочисленные бугры и зубы и служат для дополнительно перетирания пищи. В средней кишке происходит окончательное переваривание и всасывание пищи, в ее начале могут впадать пилорические придатки – выпячивания кишечника, которые увеличивают всасывающую поверхность. Эпителий средней кишки выделяет перитрофическую мембрану, через которую переносятся ферменты и продукты пищеварения, кроме того, она защищает эпителиальные клетки. Непереваренные остатки пищи выводятся через заднюю кишку. Задняя кишка играет также роль органа выделительной системы. На границе средней и задней кишки отходят мальпигиевы сосуды, где всасываются продукты обмена в виде солей мочевины, которые кристаллизуются, внутри сосудов, а освобождающаяся при этом вода всасывается обратно в гемолимфу. Наиболее интенсивно всасывание воды идет в задней кишке и ее придатках – ректальных железах. Кристаллы мочевой кислоты выводятся вместе с непереваренными пищевыми остатками.

Основная функция жирового тела – запасание питательных веществ, но некоторые его клетки накапливают конкреции мочевой кислоты., которая в данном случае не выводится из организма. Производными жирового тела являются органы свечения жуков-светлячков Lampyris, свет испускается света происходит в результате окисления люциферина ферментом люциферазой при наличии кислорода.

Расположенные по бокам сердца перикардиальные клетки (нефроциты) могут поглощать из полости тела посторонние вещества, например краситель кармин. У некоторых низших насекомых есть небольшие фагоцитарные органы – скопления амебоидных клеток, способных захватывать мелкие твердые частицы.

Кровеносная система насекомых незамкнута. Текущая по ней жидкость называется гемолимфой. Над органами пищеварительной системы находятся аорта и сердце. Сердце расположено в брюшке и представляет собой трубковидный орган, задний конец которого слепо замкнут. Оно поделено перегородками на несколько камер (обычно 8), каждая снабжена парой остий, через которые в сердце засасывается гемолимфа. Передний конец сердца продолжается в мускульную аорту. Около мозга она заканчивается отверстием, через которое гемолимфа вновь попадает в полость тела.

Кровообращение у насекомых происходит за счет работы мышц сердца, аорты и парных крыловидных мышц, соединенных с верхней диафрагмой – тонкой перегородкой, которая отделяет сердце от полости тела. При сокращении мышц диафрагма опускается, гемолимфа устремляется в околосердечную полость (перикардиальный синус) и поступает через остии в сердце, а затем в аорту и снова в полость тела.

Основная функция кровеносной системы – перенос питательных, регуляторных веществ и продуктов метаболизма, а также защитная функция, но значение гемолимфы в переносе кислорода и углекислого газа невелико. Это связано с развитием трахейной системы.

РИС. 6. Дыхательная, кровеносная, нервная системы. 1. Мозг. 2. Грудной воздушной мешок. 3. Аорта. 4. Остия. 5. Сердце. 6. Боковой трахейный ствол. 7. Брюшные дыхальца. 8. Грудные дыхальца. Грудной ганглий. 9. Подпищеводный ганглий. 10. Верхнегубной нерв.

Дыхательная система представлена совокупностью трахей. Трахея – сосуд, внутренние стенки которого покрыты хитиновой выстилкой. Она образует спиральные утолщения, препятствующие спаданию стенок сосуда и придающие ему эластичность. Трахея многократно ветвится, и каждая ее веточка заканчивается концевой клеткой с радиально расходящимися отростками. В них проходят конечные канальцы трахеи, которые доставляют кислород к отдельным клеткам организма.

На средне - и заднегруди и на 8 сегментах брюшка расположены дыхальца (стигмы) – отверстия,снабженные замыкательным аппаратом. Через стигмы воздух поступает в поперечные канальцы, которые соединяются в продольные трахейные стволы, а от стволов кислород доставляется к клеткам по более тонким трахеям. Замыкательные аппараты необходимы для снижения потерь воды в процессе дыхания.

У многих живущих в воде личинок есть жабры, но нет стигм, и их трахейная система является замкнутой.

Центральная нервная система насекомых состоит из надглоточного и подглоточного нервных узлов (ганглиев), а также ганглиев брюшной нервной цепочки. Надглоточный нервный узел функционально соответствует головному мозгу. Он делится на три части. Впереди располагается протоцеребрум, который снабжает нервами глаза и имеет хорошо заметные оптические доли. С протоцеребрумом связаны грибовидные тела, являющиеся высшими ассоциативными центрами. Они наиболее развиты у общественных насекомых со сложным поведением, таких как муравьи, пчелы, термиты, причем у рабочих муравьев грибовидные тела развиты сильнее, чем у самцов и цариц того же вида. За передней частью головного мозга находится дейтоцеребрум, иннервирующий усики. Крошечный тритоцеребрум отвечает за головную капсулу и верхнюю губу.

Подглоточный нервный узел регулирует работу верхних и нижних челюстей, он связан с головным мозгом (надглоточным ганглием. Брюшная нервная цепочка начинается тремя крупными грудными нервными узлами; далее располагаются брюшные нервные узлы, число которых может доходить до 11, но чаще они объединяются. У большинства насекомых есть 8 брюшных ганглиев, и последний из них несет следы слияния. Нередко сливаются даже грудные нервные узлы. У некоторых насекомых этот процесс приводит к образованию единой ганглиозной массы в груди, а в брюшке остаются только отходящие от объединенной структуры нервы.

Почти все отделы центральной нервной системы насекомых содержат нейросекреторные клетки. Синтезированные ими гормоны поступают по аксонам в расположенные над кишечником железы внутренней секреции – кардиальные и прилежащие тела, а далее – в гемолимфу. Нейросекреты регулируют деятельность всех желез внутренней секреции.

Основой большинства органов чувств являются так называемые сенсиллы. Сенсилла состоит из одной или нескольких чувствительных клеток, от каждой отходит центральный отросток к нервной системе и периферический, который продолжается в видоизмененный жгутик, он отличается отсутствием в системе микротрубочек двух центральных единиц. Сверху сенсилла покрыта хитиновым слоем. Такое строение имеют механорецепторные сенсиллы. При изменении положения волоска под воздействием какого-либо фактора в чувствительной клетке возникает возбуждение, передающееся по центральному отростку в нервную клетку.

Немного иначе устроены так называемые хордотональные сенсиллы, их периферический отросток и жгутик окружены плотной оболочкой, а сверху зафиксированы хитинизированной поверхностью шапочной клетки. Чаще всего такие сенсиллы прилегают к внутренней поверхности хитиновых пластинок в местах соединения и служат для восприятия низкочастотных вибраций. Часть хордотональных сенсилл погружена в полость тела на тонких мембранных трубках, натянутых между двумя участками хитиновых пластинок. Скорее всего, они фиксируют изменения внутреннего давления и механического напряжения.

Обонятельные сенсиллы, расположенные на усиках и челюстных щупиках, отличаются пористостью хитинового слоя. Через поры пахучие вещества попадают внутрь сенсиллы и контактируют с рецепторными клетками.

Каждая вкусовая сенсилла содержит чувствительные клетки, реагирующие на разные вкусовые раздражители, и одну механорецепторную клетку. Хитиновый слой вкусовой сенсиллы тоже пронизан порами.

Органами слуха насекомых служат тимпанальные органы. У кузнечиков они расположены на голенях передних ног. Здесь есть две продольные щели, ведущие в барабанные полости. Их тонкие внутренние стенки играют роль барабанных перепонок и отделены друг от друга двумя трахейными стволами. Последние, возможно, выполняют функцию резонаторов. К барабанным перепонкам и трахеям прилегают три группы хордотональных сенсилл. Насекомые способны воспринимать звуковые волны от 10 (инфразвук) до 45 000 Гц (ультразвук).

Многие насекомые способны издавать звуки. Стрекотание кузнечиков – результат своеобразной игры на скрипке: некоторые жилки левого крыла играют роль смычка, которым насекомое водит по особой области правого крыла. Похожие приспособления есть у саранчовых и цикад.

Половая система. Половые железы самок – яичники – парные образования. Яичник состоит из нескольких яйцевых трубок, имеющих общий выводной канал – яйцевод. В слепом конце яйцевой трубы – зачатковые клетки, далее труба расширяется и формирует ряд яйцевых камер. В них расположены крупные ооциты (женские половые клетки), окруженные фолликулярными клетками (необходимы для питания и накопления желтка, для защиты и регуляции развития ооцита). Вместе они образуют фолликул – структурную и функциональную единицу яичника. По мере созревания фолликулы попадают в яйцевод, а в дальнем конце яйцевой трубы из зачатковых клеток образуются новые. Яйцеводы сливаются во влагалище, соединенное с придаточными железами, мускульной совокупительной сумкой и семяприемником, в котором сперматозоиды могут жить в течение достаточно долгого времени.

Половая система самцов состоит из пары дольчатых семенников, отходящих от них семяпроводов, которые сливаются в семеизвергательный канал, придаточных желез и совокупительного органа. Самцы некоторых насекомых лишены этого органа.

Чаще всего самки насекомых гомогаметны, т.е. имеют половые хромосомы одного типа (XX), а самцы – гетерогаметны (XY, XO; в последнем случае нет мужской половой хромосомы). У некоторых ручейников и бабочек соотношения обратные.

Помимо обычного обоеполового размножения для насекомых характерен партеногенез – способ полового размножения, при котором яйцеклетки развиваются без оплодотворения, его преимуществом является возможность ускоренного размножения вида (в случае видов, у которых нет самцов) или регуляции соотношения полов.

У тлей чередуются обоеполовое и партеногенетическое поколения: все лето на свет живорождением появляются самки, последнее их поколение производит и самок, и самцов. Оплодотворенные самцами яйца перезимовывают, и весной из них выходят самки. Цикл повторяется. У некоторых видов тлей самцы не известны.

Педогенез – это партеногенетическое размножение на личиночной стадии. Личинка производит других личинок, а сама при этом погибает. Последнее поколение проходит метаморфоз и превращается во взрослых насекомых.

Полиэмбриония – развитие из одной яйцеклетки нескольких зародышей (характерно для наездников). Формирующийся бластомер распадается на несколько групп клеток – морул, которые продолжают дробление. Этот процесс повторяется еще раз, в результате из яйцеклетки может развиться порядка 100 особей.

КЛАССИФИКАЦИЯ НАСЕКОМЫХ

Существуют различные классификации насекомых. По одной из них Бессяжковые, Ногохвостки и Двухвостки выделяются в подкласс Скрыточелюстных (Entognatha) и противопоставляются Настоящим, или Открыточелюстным насекомым (Ectognatha). Подкласс Скрыточелюстных включает примитивные формы, у которых ротовой аппарат погружен в особую ротовую капсулу.

По системе Г.Я. Бей-Биенко насекомые делятся на два подкласса: Низших, или Первичнобескрылых (Apterygota), и Высших, или Крылатых (Pterygota). К первому относятся инфраклассы Скрыточелюстных (Entognatha) и Тизануровых (Thysanurata); ко второму – Древнекрылые (Palaeoptera) и Новокрылые (Neoptera).

ТАБЛИЦА 1. Классификация насекомых.