Скачать

Биохимические изменения в организме при выполнении соревновательных нагрузок в циклических видах спорта (бег 1500 метров - 4 минуты)

Изменения биохимических процессов в организме при мышечной деятельности зависят от мощности и продолжительности упражнения, а также от тренированности спортсмена. Между мощностью работы и ее продолжительностью существует обратная зависимость – чем больше мощность работы, тем меньше время, за которое можно ее выполнять. В предложенной задаче работа выполняется тренированными спортсменами в условиях соревнований, т. е. при максимальном физическом напряжении. Следовательно, основным критерием, от которого зависит характер биохимических сдвигов, является продолжительность работы. Хотя в каждом циклическом виде спорта имеются определенные особенности работы, тем не менее, на основе продолжительности работы можно судить о зоне мощности, в которой она выполняется, и о соотношении различных энергитических процессов. Зная относительное участие энергитических процессов при данной нагрузке, можно составить определение об изменениях обмена веществ во время работы и в период отдыха после нее.

Глава 1 Зона мощности

1.1 Субмаксимальная зона мощности

Энергетическое обеспечение работы в зоне гликолитического воздействия (нагрузки субмаксимальной мощности) идет в основном за счет анаэробных гликолитических механизмов ресинтеза АТФ. В крови в больших количествах появляется молочная кислота (>10- 12 ммоль/л^-1) и, как следствие, наиболее значительные сдвиги ph. Кислородный запрос при работе в этой зоне мощности составляет 20-40 л., а кислородный долг достигает 20 л./ мин.^-1. Усиливается мобилизация гликогена печени, что подтверждает повышенный уровень глюкозы в крови (2г/л^-1). Под влиянием продуктов анаэробного распада увеличивается проницаемость клеточных мембран для белков, что приводит к увеличению их содержания в крови и моче. При работе в этой зоне мощности возможно также накопление NH₃ и нарушение электролитического сопряжения.

Развитие скоростной выносливости, характеристика для этой зоны мощности, обеспечивается использованием в тренировке упражнений с интенсивностью работы на уровне мощности истощения, т. е мощность при которой достигается наибольшее развитие гликолитических процессов.

Биохимические изменения в организмепри выполнении физической нагрузки зависят от участия в энергообеспечении работы различных энергитических систем (механизмов ресинтеза АТФ).

1.2 Соотношение аэробных и анаэробных процессов энергообеспечения, и ведущие энергетические системы

Механизмы энергообразования при выполнении работы существенно различаются в зависимости от ее интенсивности и продолжительности. В зависимости от поступления кислорода в мышцы преимущественное значение имеют анаэробные или аэробные процессы. При продолжительности работы 4 минуты, преимущественным механизмом образования АТФ является анаэробный гликолиз.

Таким образом, с увеличением продолжительности нагрузки уменьшается доля анаэробных механизмов и увеличивается доля аэробного энергообразования. Однако в условиях соревнований наблюдается максимальное усиление всех систем, обеспечивающих специальную работоспособность, а преобладание одной из систем зависит от продолжительности упражнения.

Глава 2. Анаэробные механизмы энергообеспечения мышечной деятельности

2.1 Гликолитический анаэробный механизм энергообеспечения мышечной деятельности

В процессе интенсивной мышечной деятельности наряду с креатинфосфокиназной реакцией значительную роль в обеспечении скорости анаэробного рестнтеза АТФ в мышцах играет также и анаэробный гликолиз (гликогенолиз). Гликолиз – это сложный ферментативный процесс последовательных превращений глюкозы, протекающий в тканях человека и животных без потребления кислорода. Конечным продуктом гликолиза (гликогенолиза) является молочная кислота. В процессе гликолиза образуется АТФ.

Энергетическими «фондами» гликолиза являются внутримышечные запасы гликогена, а также глюкоза, поступающая в кровь при распаде гликогена печени. Расщепление глюкозы и гликогена осуществляется под влиянием пусковых ферментов – гексокиназы, расщепляющей глюкозу, и фосфорилазы, которая осуществляет «запуск» начальных стадий гликогенолиза.

2.2 Ресинтез АТФ в процессе гликолиза. Анаэробный распад гликогена

Процесс гликолиза, протекающий в гиалоплазме (цитозоле) клетки, можно условно разделить на три этапа.

Первый этап – подготовительный, на котором происходит активация глюкозы и образование из нее субстратов биологического окисления. Подготовительный этап гликолиза начинается с фосфорилирования глюкозы, т. е. переноса остатка фосфорной кислоты от молекулы АТФ на глюкозу с образованием глюкозо – 6 – фосфата. Реакция катализируется ферментом гексокиназой. Далее глюкозо -6 – фосфат изомеризуется во фруктозо – 6- фосфат, который повторно активируется АТФ под действием фермента фосфофркктокиназы с образованием фруктозо – 1,6 – бифосфата. Данная реакция является наиболее медленно текущей реакцией гликолиза, которая фактически и определяет скорость гликолиза в целом. Под влиянием альдолазы фруктозо – 1,6 – бифосфат расщепляется на две фосфотриозы – глицеральдегид – 3 – фосфат и диоксиацетонфосфат. Поскольку последний способен превращаться в глицеральдегид -3 – фосфат, можно считать, что подготовительный этап гликолиза завершается образованием двух молекул глицеральдегида – 3 – фосфата – субстратов биологического окисления.

Второй этап. На втором этапе гликолиза глицеральдегид – 3 – фосфат подвергается биологическому окислению с помощью специфической дегидрогеназы и кофермента НАД, в результате чего образуется высркрэнергетическое (макроэргическое) соединение 1,3 – бифосфоглицериновая кислота (1,3Б Ф ГК), которая передает свою высокоэнергетическую фосфатную группу на АДФ и образуется АТФ (субстратное фосфорилирование). Второй компонент реакции – 3 – фосфоглицериновая кислота за счет внутримолекулярного переноса фосфатной группы, превращается в 2 – фосфоглицериновую кислоту. Последняя в результате отщепления двух молекул воды переходит в фосфоенолпировиноградную кислоту – соединение, содержащее высокоэнергетическую фосфатную связь. Далее происходит разрыв макроэргической связи и перенос высокоэнергетического фосфатного остатка от ФЕПВК на НАД с образованием АТФ (субстратное фосфорилироване).

2 1,3БФГК + 2 АДФ ^{фосфоглицераткиназа}→ 2 АТФ + 2 3 ФГК

2 ФЕПВК + 2 АДф ^{пируваткиназа}→ 2 АТФ + 2 ПВК

Заканчивается второй этап образованием двух молекул пировиноградной кислоты.

На заключительном, третьем этапе гликолиза происходит восстановление пировиноградной кислоты и образование молочной кислоты. Реакция протекает при участии фермента лактатдегидрогеназы и кофермента

СН₃ – СО – СООН + НАД Н₂ ^ЛДГ→_НАДСН₂ – СН(ОН) – СООН +

Пировиноградная кислота молочная кислота

Реакция восстановления пирувата завершает внутренний окислительно-восстановительный цикл гликолиза, в котором НАД⁺ играет роль лишь промежуточного переносчика водорода от глицеральдегид – 3 – фосфата на ПВК, при этом сам он регенерирует и вновь может участвовать в циклическом процессе, получившем название гликолитической оксидоредукции.

Биологическая роль гликолиза заключается в образовании высокоэнергетических фосфорных соединений (1,3ФГК и ФЕПВК), которые в процессе перефосфорилирования с АДФ образуют АТФ.

Основными реакциями, лимитирующими скорость и регулирующими гликолиз, являются фосфофруктокиназная и гексокиназная реакции. Кроме того, контроль за гликолизом осуществляется также лактатдегидрогеназой и ее изоферментами.

Энергетический эффект гликолиза равняется двум молекулам АТФ при окислении молекулы глюкозы, поскольку на первом этапе гликолиза затрачивается 2 молекулы АТФ (гексокиназная и фосфофруктокиназная реакции), а на втором этапе 4 молекулы АТФ образуются за счет 1,3 БФГК и ФЭПВК (4АТФ – 2АТФ =2АТФ). Кроме того, при гликолизе освобождается четыре атома водорода, которые в анаэробных условиях передаются на пировиноградную кислоту, а в аэробных условиях переходят в дыхательную цепь.

Энергетическим субстратом является в основном – гликоген мышечного волокна. Активизируется процесс распада гликогена под действием фермента фосфорилаза и фосфофруктокиназа. По ходу процесса образуется два макроэргических соединения дифосфоглицерат и фосфоэнолпируват. Конечными продуктами являются пировиноградная кислота, затем молочная кислота. АТФ образуется путем переноса макроэргических фосфатных группировок. От этих промежуточных макроэргических соединений на АДФ. Образование АТФ идет путем субстратного фосфорилирования. Скорость процесса зависит от:

а) активности ферментов гликолиза (фосфорилаза и фосфофруктокиназа), которая увеличивается под действием АМФ и адреналина, ионами кальция, тормозиться избытком АТФ;

б) от содержания гликогена в мышцах

в) от накопления молочной кислоты и сдвига PH в кислую сторону, что вызывает торможение.

Емкостьгликолиза или время работы с мощностью 2-3 минуты. Гликолиз может продолжаться с большим временим, но меньшей мощностью. Максимальное накопление молочной кислоты в крови > 12, максимальный кислородный долг до20 л, максимальный сдвиг рН 7,0 – 6,9. Гликолиз является основным путем энергообеспечения при работе в зоне субмаксимальной мощности.

2.3 Биоэнергетические характеристики гликолиза

Мощность гликолитического анаэробного механизма достаточно велика и составляет 2500 кДж/кг*мин. Такая мощность определяется его высокой скоростью, которая достигает максимума уже на 20-30 секундах после начла мышечной работы и до 45 секунды поддерживается на максимальном уровне. За счет такой мощности можно развить скорость бега, достигающую 7-8 м/с. Однако, довольно быстрое исчерпание запасов гликогена мышц, снижение активности ключевых ферментов гликолиза и внутриклеточного рН под влиянием образующейся молочной кислоты, приводит к падению скорости гликолиза и подключению дыхания.

Показателями мощности анаэробного гликолитического процесса являются скорость накопления молочной кислоты (Нla/t) и скорость «избыточного выделения» СО₂. Молочная кислота является сильной кислотой, образующей при диссоциации значительные количества водородных ионов:

СН₃СН(ОН)СООН^→_←СН₃СН(ОН)СОО + Н⁺

^{молочная кислота лактат - ион}

Ионы водорода частично связываются буферными системами мышечных клеток и крови. При этом в крови наибольшую роль играют бикарбонатный буфер, способный связывать ионы водорода в малодиссоциированные соединения, не влияющие на сдвиг РН. Реакция сопровождается выделением «неметаболического избытка» углекислоты (СО₂), образование которой не связано с процессами биологического окисления:

NaHCO₃ + HC₃HC(OH)COOH→CH₃CH(OH)COONa + H₂O + CO₂

Na⁺ + HCO₃ + CH₃CH(OH)COO + H⁺→CH₃CH(OH)COO + Na⁺ + H₂O + CO₂

↑

HCO₃^- + H^+→H₂O + CO₂

Поскольку увеличение концентрации водородных ионов и повышение напряжения СО₂ являются основными метаболическими сигналами для дыхательного центра, то при выходе молочной кислоты в кровь резко усиливается легочная вентиляция и поставка кислорода к работающим мышцам. Таким образом, усиление гликолиза характеризуется накоплением молочной кислоты, появлением избытка СО₂ изменением РН и гипервентиляцией легких.

Максимальная емкость гликолиза составляет 1050 кДж/кг и определяется внутримышечными запасами углеводов и емкостью буферных резервов организма. Показателями емкости анаэробного гликолиза являются максимум накопления молочной кислоты в крови (max HLa), максимальный О₂ - долг и максимальный сдвиг рН (ДрН_max).

Накопление значительных количеств молочной кислоты сопровождается:

- уменьшением активности ферментов, регулирующих скорость анаэробного ресинтеза АТФ (АТФ – азы), КФК – азы, ключевых ферментов гликолиза, в первую очередь, фосфофруктокиназы), что приводит к снижению скорости гликилитического и алактатного механизмов энергообеспечения;

- уменьшением активности ферментов, регулирующих скорость аэробного ресинтеза АТФ (ферментов дыхательного комплекса митохондрий и окислительного фосфорилирования);

- угнетением ферментов, контролирующих сократительную деятельность мышц;

- нарушением деятельности нервных клеток и развитием в них охранительного торможения, ухудшением передачи возбуждения с нерва на мышцу, снижением АТФ – азной активности миозина и падением скорости расщепления АТФ;

- повышением в клетках осмотического давления, при этом вода из межклеточной среды поступает внутрь мышечных волокон, вызывая их набухание, ригидность и сдавливание нервных окончаний, что может явиться причиной болевых ощущений.

При образовании слишком больших количеств молочной кислоты емкость буферных систем, нейтрализующих молочную кислоту, исчерпывается, и активная реакция среды изменяется – происходит сдвиг РН в кислую сторону.

Значительное смещение Рн может привести к нарушению анаэробного ресинтеза АТФ и, как следствие, снижению работоспособности спортсмена

Гликолиз – это единственный механизм, генерирующий энергию в условиях неадекватного снабжения тканей организма кислородом при выполнении наряженной мышечной деятельности.

Таким образом, энергетические возможности гликолиза зависят от концентрации гликогена в работающих мышцах, активности ключевых ферментов гликолиза, возможностей буферных резервов организма, резистентности ферментов гликолиза к закислению внутриклеточного содержимого и волевых качеств спортсмена, позволяющих ему работать в условиях значительного сдвига РН.

В спорте гликолиз служит биохимической основой скоростной выносливости и является основным источником энергии при выполнении физических нагрузок продолжительностью от 20-30 секунд и до 4 минут предельной для этой продолжительности интенсивностью (легкоатлетическая дистанция – 1500м.). За счет гликолиза совершаются длительные ускорения по ходу упражнения и на финише дистанции.

Глава 3

Биохимические изменения в мышцах, органах, крови, моче

3.1 Биохимические изменения в мышцах

Продолжительность работы от 30 секунд до 2 - 4 минут, анаэробно – гликолитическая направленность. В организме накапливается лактат, уменьшается PH , уменьшается содержание гликогена в мышцах, накапливается аммиак в мышцах, кето тела, снижение уровня креатинфосфата.

Снижается количество креатинфосфата, накапливаются продукты его распада – креатин, креатинин, уменьшается содержание гликогена, накапливается лактат, снижается PH . В результате накапливается лактат, повышается осмотическое давление, мышцы набухают, появляется болезненность. Усиливается распад белков, повышается содержание свободных аминокислот, накапливается аммиак. Снижается активность ферментов.

3.2 Биохимические изменения в органах

- Биохимические изменения в миокарде.

Во время работы происходит усиление и учащение сердечных сокращений. В качестве источника энергии миокард использует глюкозу, жирные кислоты, кето тела, глицерин, который поступает с кровью. Собственные запасы гликогена, миокард не использует. При гликолитической работе в миокарде происходит окисление лактата до СО₂ и Н₂О.

- Биохимические изменения в головном мозге.

В Г.М. развиваются процессы возбуждения, которые требуют повышенного количества АТФ, ее образование происходит аэробно, что требует повышенного количества кислорода. Энергетическим субстратом является глюкоза, она поступает с током крови. Постоянное снижение глюкозы в головном мозге ведет к снижению его активности и вызывает головокружение или обмороки.

- Биохимические изменения в печени.

В печени под действием адреналина ускоряется распад гликогена, отсюда следует увеличение содержания глюкозы в крови – гипергликемия. В печень поступают жир и жирные кислоты. За счет мобилизации жира из жирового депо образуется большое количество кето тел, которые поступают в кровь, развивается кетонемия. В печени происходит распад белков, дезаминирование, переход в углеводы. При мышечной работе идет интенсивный распад белка и его дезаинирование в печени. Происходит образование мочевины.

3.3 Биохимические изменения в крови

Здесь происходит уменьшение содержания воды в плазме крови, разрушение внутриклеточных белков, изменение концентрации глюкозы. Увеличение глюкозы в крови при непродолжительных нагрузках, при продолжительной работе уровень глюкозы снижается. Повышение содержания лактата, при работе может повышаться уровень 15-20 м/моль. Повышение лактата приводит к снижению PH и может развиться ацидоз. Повышение концентрации свободных жирных кислот и кето тел наблюдается при длительной работе. Увеличение содержания мочевины в крови при длительной физической нагрузке увеличивается в 4-5 раз.

3.4 Биохимические изменения в моче

Связано с изменениями, которые происходят в моче, могут появляться необходимые компоненты которые в покое не содержаться: белок, глюкоза, мочевина, кето тела. Усиливается выделение минеральных солей.

После окончания работы содержание различных метаболитов возвращается к исходному уровню. При этом происходит не только восстановление затраченных энергетических ресурсов, но и их сверхвосстановление.

Глава 4 Адаптация организма к нагрузкам

4.1 Биохимическая адаптация

При адаптации к физическим нагрузкам происходят определенные изменения в работающих мышцах и в организме в целом. Спортивные тренировки являются активным приспособлением организма к мышечной деятельности.

Биохимическая адаптация – совокупность процессов в условиях физических нагрузок. Механизм перестройки обмена веществ при адаптации к физическим нагрузкам: развитие адаптационных изменений обеспечивается двумя функциональными системами:

- система, обеспечивающая энергией внутриклеточный обмен;

- нейрогармон (симпатоадреналовая, гипофизарно-надпочечниковая) реагирует неспецифично и включается при определенной силе раздражения, при этом включается синдром стресса, который способствует мобилизации энергетических и пластических ресурсов и облегчает развитие адаптационных изменений в тренируемых функциях.

Механизм перестройки обмена веществ на клеточном уровне, основан на том, что при физической нагрузке создается отрицательный баланс АТФ во внутренних органах. При физической нагрузке в мышцах накапливается АТФ и другие метаболиты, которые образуются в анаэробных условиях: креатин, ионы водорода. Они стимулируют генетический аппарат клетки, увеличивается синтез, иРНК вследствие этого усиливается окислительное фосфорилирование и образование достаточного количества АТФ, за счет чего ускоряется синтез белков, что приводит к росту мышц и увеличению их силы.

4.2 Основные направления изменения обмена веществ при адаптации к физическим нагрузкам

Анаэробно – гликолитическая направленность развивает скоростную выносливость. Это ведет к:

1.Увеличение запасов энергетических субстратов: КрФ, гликоген мышц, печени, липиды.

2. Увеличение количества и активности ферментов: аденозинтрифосфотаза, креатинфосфокиназа, ферменты гликолиза – фосфорилаза, ферменты аэробного окисления – дегидрогиназы.

3. Увеличение эффективности или КПД энергетических процессов. Это происходит за счет более выгодных реакций, увеличение сопряжения окисления и фосфорилирования.

4. Изменение процессов вегетативной регуляции, которое обеспечивает более быструю мобилизационную энергетическую структуру.

5. Увеличение буферной емкости организма и устойчивости к накоплению кислых продуктов.

6. Увеличение сократительных белков и белков сарколеммы.

Таким образом, адаптационные перестройки создают биохимические предпосылки для увеличения работоспособности спортсменов и направлены на увеличение мощности, емкости и эффективности биоэнергетических процессов.

4.3 Последовательность адаптационных процессов

Биохимические нагрузки происходят неодновременно. Быстрее всего увеличивается возможности аэробной системы. Затем увеличивается содержание структурных белков и интенсивного анаэробного гликолиза, происходит в последнюю очередь увеличивается КрФ. В спортивной практике это прослеживается на основах построения тренировочного макроцикла. В основном совершается, вегетативное обеспечение аэробного окисления. Совершенствование ведущих функций и улучшение тренировок. Полная адаптация – вхождение в спортивную форму, максимальная работоспособность, улучшение тренированности.

Срыв адаптации – истощение резервов, перетренировка. Обратимость тренировочных изменений при прекращении тренировок, биохимические и физические изменения, претерпевают обратное развитие. При адаптации быстрее всего совершенствуется мощность процессов энергообеспечения, емкость и эффективность. При прекращении тренировок эти показатели изменяются в обратном порядке.

Взаимодействие нагрузок происходит в процессе адаптации. При адаптации выделяется 2 основных этапа:

1. срочная адаптация – ответ организма на однократное воздействие физических нагрузок;

2. долговременная адаптация – развивается постепенно, как результат суммирования нагрузок и связан с возникновением в организме структурных и функциональных изменений.

При последовательности выполнении нагрузок, предыдущие нагрузки оказывают влияние на тренировочный эффект последующей нагрузки, взаимодействие может быть отрицательным, положительным и нейтральным. Биохимическая адаптация зависит от тех изменений, которые происходят в организме при нагрузке, а они зависят от интенсивности упражнений, продолжительность и интервалы отдыха между упражнениями – все это определяет тренировочный эффект. Различают 3 вида тренировочного эффекта:

1. Срочный тренировочный эффект – те биохимические изменения, которые происходят во время физической нагрузки, сразу после нее и первые 5 минут – восстановление.

2. Оставленный – наблюдается на поздних стадиях восстановления, характеризуется усилением пластических процессов и восстановление различных клеточных структур.

При повторении физических нагрузок происходит суммация срочных и оставленных тренировочных эффектов и создается третий кумулятивный тренировочный эффект, который определяется усиленным синтезом нуклеиновых кислот и белков, энергетических субстратов и выражается в приросте работоспособности и улучшение спортивных результатов.

Словарь используемых терминов

1.АТФ – аденозинтрифосфосфорная кислота

2. АДФ – аденозиндифосфорная кислота

3. АМФ

4. Адаптация – приспособление организма на воздействие физических нагрузок.

5. Аэробное окисление – электроны и протоны последовательно переносятся от НАД до КоQ₁₀, а дальше протоны переносятся по цитохромам, а протоны накапливаются, при этом мембрана митохондрий заряжается и становиться проницаемой для протонов, протоны и электроны соединяясь с О₂, при этом образуется Н₂О.

6. Анаэробное окисление – Н₂ отщепившийся от окисляемых соединений передается на НАД с образованием НАД Н₂ и поскольку О₂ нет, Н₂ переносится на ПВК и образуется молочная кислота.

7. Бета окисление – окисляются жирные кислоты в митохондриях, начиная сгидроксогруппы, в результате чего от жирной кислоты отщепляется двухуглеродный остаток ацетил К₀, кислота становится короче на два углеродных атома, затем этот процесс повторяется до тех пор, пока вся жирная кислота не превратиться а остаток К₀А.

8. Биологическое окисление происходит тремя путями:

1. Непосредственное взаимодействие веществ с О₂ при участии ферментов оксидазы.

2. Передача электронов между соединениями с переменной валентностью.

3. Отщепление Н₂.

9. Буферная система – специальная система препятствий изменения уровня рН, также восстановление и поддержание ионов водорода ОН ^- и поддержание постоянства внутренней среды организма.

10. Дыхательная цепь – Это последовательно расположенные ферменты и коферменты биологического окисления.

11. Лактат – молочная кислота.

12. Макроэргические соединения - соединения в молекулах, которых имеется связь богатая энергией, при разрыве которой освобождается > 6ккал / г молекулы вещества.

13. Окислительное фосфорилирование – В процессе переноса протонов и электронов Н₂ по дыхательной цепи, т.е. по мембране митохондрий, - порциями освобождается энергия, таких порций 3, часть энергии рассеивается в виде тепла, а часть используется для образования АТФ из АДФ и неорганической фосфорной кислоты.

Заключение

Таким образом, при выполнении предложенной нагрузки (1500 м. – 4 минуты) рассматривалась субмаксимальная зона мощности, продолжительность которой составляет от 30 секунд до 2-3,5 минут. Эта зона мощности имеет анаэробно – гликолитическую направленность. Основными путями ресинтеза АТФ являются: гликолиз и креатинфосфатная реакция. Основным источником энергии являются: креатинфосфат, АТФ, гликоген мышц. В процессе адаптации к тренировочным нагрузкам в зависимости от типа нагрузок увеличивается мощность, емкость и эффективность различных путей энергообеспечения. Основными показателями лактатного пути энергообеспечения являются лактатный кислородный долг до 20 л, лактат > 12мм/л, увеличивается гликоген, происходит больший сдвиг рН 7,0 – 6,9.

При нагрузках анаэробного характера за счет нервно – эмоционального возбуждения уровень глюкозы может повышаться до 2 ммоль/л, белок в моче 1,5%. Продуктом является молочная кислота 10 – 11 ммоль/л. Этот процесс направлен на развитие скоростной выносливости.

Список литературы

1. Медведева Г.Е. Биоэнергетика мышечной деятельности: учебное пособие. – Челябинск, 2006.

2. Биохимия физической культуры и спорта: учебно-методическое пособие (составители Г.Е. Медведева, Т.В. Соломина) – Челябинск, 2006.

3. Соломина Т.В. Особенности процессов энергообеспечения физических нагрузок в циклических видах спорта. Учебное пособие – Омск, Челябинск, 1987.