Скачать

Биологический круговорот химических элементов в распространенных тропических сообществах

Ставропольский Государственный Университет

Факультет ЕГФ

Кафедра Экологии

Предмет: Геохимия

Тема: «Биологический круговорот химических элементов в распространенных тропических сообществах»

Заочного отделения,

группы А-1

Секацкая

Галина Сергеевна

Ставрополь

2000

БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ В РАСПРОСТРАНЕННЫХ ТРОПИЧЕСКИХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ

Биоклиматические условия тропической территории весьма разнообразны. Представление о тропиках как о сплошной полосе джунглей совершенно не отвечает действительности. Меняющиеся соотношения атмосферных осадков и эвапотранспирации, длитель­ности сухих и дождливых сезонов создают широкую гамму экосис­тем с разной степенью атмосферного увлажнения — от крайне засушливых или пустынных ландшафтов до постоянно влажных тропических лесов. При наличии сезона, на протяжении которого испаряемость превышает количество осадков, существуют разрежен­ные светлые высокотравные леса, которые при продолжительном сухом сезоне сбрасывают листву. Для более засушливых условий типичны редкостойные группы деревьев, чередующиеся с открыты­ми пространствами, покрытыми травянистой растительностью. С усилением аридности деревья заменяются зарослями колючих кустарников, а пышный покров высоких злаков — низкотравной растительностью с невысокой степенью покрытия почвы.

Соотношения площадей разной степени атмосферного увлажне­ния на континентах неодинаковы. Засушливые области занимают подавляющую часть Австралии, значительную часть Индии, но менее распространены в Южной Америке. В экваториальной полосе Африки, ограниченной 6° с. ш. и 6° ю. ш., площади разной степе­ни атмосферного увлажнения распределяются следующим образом:

Из приведенных данных следует, что влажные леса занимают всего около '/5 экваториальной полосы Африки, а большая ее часть занята комбинацией светлых лесов и высокотравных саванн. На остальной территории распространены более или менее засушливые ландшафты, вплоть до почти пустынных, где выпадает менее 200 мм осадков в год. Согласно данным Б.Г.Розанова (1977), зона распространения всех видов тропических лесов занимает 20 448 тыс. км2, или 13,33% Мировой суши, саванновая зона — 14 259 тыс. км2 (9,56%), области тропических пустынь — 4506 тыс. км2, или 3,02%. При этом не учитывались площади развеиваемых песков, безжизненных каме­нистых пустынь, солончаков.

Биологический круговорот элементов в тропических лесах. Пос­тоянно влажные тропические леса — самая мощная растительная формация. Обилие тепла и влаги обусловливает самую большую биомассу среди биоценозов Мировой суши — в среднем 50 000 т/км2 сухого вещества, а в отдельных случаях до 170 000 т/км2. Фактором, лимитирующим рост биомассы, является необходимая для фотосинтеза световая энергия. С целью ее максимального ис­пользования под покровом деревьев высотой 30—40 м расположено еще несколько ярусов деревьев, приспособленных к рассеянному свету. Значительная часть отмирающих и опадающих листьев высо­ких деревьев перехватывается многочисленными эпифитами. По этой причине химические элементы, содержащиеся в листьях, вновь захватываются в биологический круговорот, не достигая почвы. Во влажных тропических лесах вегетация продолжается весь год. Годовая продукция в среднем равна 2500 т/км2.

Биогеохимическая специфика влажных тропических лесов зак­лючается в том, что почти все количество химических элементов, необходимое для питания огромной массы растительности, содер­жится в самих растениях. Биогеохимический цикл массообмена сильно замкнут. Если вырубить дождевой тропический лес, то вместе с гибелью деревьев нарушится вся тысячелетиями создавае­мая система биологического круговорота и под сведенным лесом останутся бесплодные земли.

Биогеохимическая ситуация в светлых листопадных тропических лесах и саваннах близка к таковой в лиственных лесах умеренного климата, но периоды подавления биогеохимических процессов обусловлены не понижением температуры, а отсутствием дождей и сезонным дефицитом влаги. Биомасса сухих саванн около 200—600 т/км2, масса годового опада составляет примерно ________ этого количества. Количество опада (меньше 150—200 т/км2) отвечает условиям тропических пустынь. Биомасса листопадных тропичес­ких лесов разной степени увлажнения и высокотравных парковых саванн занимает промежуточное положение между постоянно влаж­ными лесами и сухими саваннами.

Согласно имеющимся данным Л.Е.Родина и Н.И.Базилевич (1965), распределение и динамика масс в растительности постоянно влажного тропического леса характеризуются следующими показа­телями (т/км2):

Необходимо отметить, что концентрация химических элементов в древесине стволов и ветвей тропических деревьев, как правило, более низкая, чем в листьях, которые образуют основную массу опада. Концентрация азота в древесине редко достигает 0,5% массы сухого вещества, а в листьях — около 2%. В листьях обычно в несколько раз выше, чем в древесине, концентрация кальция, ка­лия, магния, натрия, кремния, фосфора. Содержание элементов в листьях деревьев и в травянистой растительности, обильно представленной в светлых листопадных лесах, слабо разли­чается. Концентрация большей части рассеянных элементов в лис­тьях деревьев и травах также более высокая, чем в древесине, хотя бария и особенно стронция больше в древесине.

На основании имеющихся данных мы принимаем среднее значе­ние суммы зольных элементов в биомассе постоянно влажного тро­пического леса равным 800 т/км2; массу этих элементов, вовлекае­мую в биологический круговорот, равной 150 т/км2 в год. Для светлых лесов средние значения составляют соответственно 200 и 50 т/км2 в год. Исходя из этих цифр определены ориентировочные значения масс рассеянных элементов, ежегодно вовлекаемых в биологический круговорот.

Концентрация зольных элементов в экваториальной растительности Восточной Африки, % сухой массы (по В.В.Добровольскому 1975)

Образцы: 52 — разреженный травянистый покров низкотравной саван­ны с преобладанием представителей родов Sporobolus, Cynodon, KyUinga, Северо-Западная Танзания.

76 — ствол Podocarpus, дождевой лес южного склона Килиманджаро, Танзания.

42 — лесная подстилка дождевого леса южного склона Килиманджаро, Танзания.

210 — стебли папируса (Cyperus papyrus), пойма Белого Нила вблизи истока из озера Альберта, Уганда.

Массы рассеянных элементов, вовлекаемые в биологический круговорот в тропических лесах

Уровни концентрации рассеянных элементов в почвообразующем субстрате разных районов тропической суши неодинаковы. Это отражается на содержании элементов в растениях. Например, в Восточной Африке в злаковых травах, собранных на площади распространения кристаллических пород докембрийского фунда­мента, концентрация меди равна 71*10-4%, а в аналогичных травах на площади распространения вулканических лав — 120*10-4%. Кон­центрация цинка соответственно меняется от 120 до 450 •10-4%), TiOz - от 200 до 1800 •10-4%.

В таблице сопоставлено содержание рассеянных элементов в золе трав и ветвей деревьев (акаций) из саванн Восточной Африки. Видно, что тяжелые металлы сильнее аккумулируются в травах, а барий и стронций — в деревьях. Следует отметить, что концентра­ция последнего возрастает с усилением засушливости. В аридных районах южной Танзании мы обнаружили концентрацию стронция в золе ветвей баобаба около 4500 мкг/г, а в одном случае в ветвях акаций в 3 раза больше.

Интенсивность биологического поглощения и концентрация рассеянных элементов в золе трав и деревьев саванн Восточной Африки (по В.В.Добровольскому, 1973)

Надземная часть саванновых трав обладает высокой зольностью - от 6 до 10%, отчасти обусловленной примесью мелких частиц минеральной пыли, обнаруживаемой под микроскопом, а иногда и невооруженным глазом. Количество минеральной пыли составляет 2—3% от массы абсолютно сухого вещества надземной части трав. По-видимому, примесь минеральной пыли сказывается на повышен­ной концентрации галлия,, слабо поглощаемого растениями, но содержащегося в высокодисперсном глинистом материале, энергич­но переносимом ветром. Но даже после исключения нерастворимой силикатной пыли сумма зольных элементов в саванновых злаках в 2 раза больше, чем в злаках высокогорных лугов.

Наиболее активно вовлекаются в биологический круговорот в тропических биоценозах стронций, барий, марганец, цинк, медь, молибден, никель независимо от их содержания в почвах и почвообразующих породах. Величина Кб этих элементов, как правило, больше единицы. Наиболее слабо вовлекаются в биологическую миграцию бериллий, цирконий, титан, ванадий. Эти общие черты неодинаково проявляются в разных ландшафтах. Интенсивность поглощения марганца и цинка травянистой растительностью горно-луговых ландшафтов Килиманджаро, располагающихся выше 3 тыс.м над уровнем моря, больше, чем поглощение травянистой растительностью светлых лесов и саванн плато Танганьики. В свою очередь, травянистая растительность саванн более интенсивно пог­лощает медь, никель и особенно молибден, Кб которого превышает 7. Относительно высокая величина Кб галлия, ниобия и некоторых других элементов в саванновых травах, возможно, связана с упомя­нутым выше постоянным налетом тонкой силикатной пыли. Дере­вья горного постоянно влажного, туманного леса Килиманджаро более интенсивно поглощают тяжелые металлы (марганец, цинк, медь, свинец) по сравнению с деревьями сухих лесов плато Танга­ньики, в которых наиболее активно аккумулируется стронций.

Биологический круговорот элементов в тропических сухих лесах и саваннах. Немецкий геоботаник Г.Вальтер (1968) справедливо обратил внимание на неопределенность термина "саванна". Этим термином обозначают многочисленные варианты растительности тропического пояса, состоящей из самых разнообразных сочетаний деревьев, кустарников и трав. К саваннам относят небольшие свет­лые леса, чередующиеся с открытыми пространствами, покрытыми травянистой растительностью. Такие ландшафты существуют в условиях хорошего атмосферного увлажнения и сухого периода, не превышающего 4 месяцев. Вместе с тем к саваннам относят сильно засушливые территории с сухим периодом, продолжающимся 7—10 месяцев. В таких условиях не только деревья, но и многие травы не могут существовать, растительность представлена преимущественно зарослями колючих кустарников, находящихся большую часть года без листьев для уменьшения транспирации. По существу термином "саванна" обозначают тропические и субтропические лесостепи, существующие в широком интервале атмосферного увлажнения — от 200—300 до 1000 мм/год и более.

Количественное определение биомассы продукции и опада рас­тительности саванн связано со значительными методическими труд­ностями. Поэтому большой интерес представляют результаты де­тального изучения биогеохимии засушливой саванны на западе Индии (Л.Е.Родин и др., 1977).

Изученная область известна под названием пустыни Тар и пред­ставляет собой низменную аллювиальную равнину, образованную рекой Инд. Количество осадков в пределах области меняется от 200 до 600 мм/год. Растительность представлена редкостоящими дере­вьями (виды Acacia, Prosopis spicigera, Salvadora persica), кустарниками и злаковыми травами. На песчаных отложениях деревья отсутствуют и ландшафт приобретает облик пустыни. Опустыненность территории является результатом влияния человека. В 326 г. до н.э., когда армия Александра Македонского подошла к Инду, здесь существовали саловые леса, от которых в настоящее время не осталось и следа.

Структура кассы растительного сообщества сухой саванны Раджпутана (по данным Л.Е.Родина и др., 1977)

Структура массы растительности сухой саванны показана в таблице. Из приведенных данных следует, что биомассу растительности саванны, равную 2680 т/км2, составляют преимущественно деревья. Результаты исследования показали, что деревьям принадлежит 60% всей корневой массы и 98% надземной массы растительного сооб­щества саванны. В то же время основную часть ежегодной продук­ции сообщества обеспечивают травы. В общей массе продукции сообщества на долю трав приходится 76% прироста зеленых орга­нов растений и 83% прироста корней. Следовательно, главное зна­чение в вовлечении масс химических элементов в биологический круговорот в экогеосистемах тропической лесостепи (саванны) имеет травянистая растительность.

Распределение масс химических элементов в биологическом круговороте представлено в таблице. Рассмотрение полученных результатов позволяет заключить, что в зеленой части саванновой растительности сосредоточивается более половины всей массы золь­ных элементов и азота, вовлекаемых в биологический круговорот, в корнях — около 40%. В стволы и ветви поступает не более 5%. В

Распределение масс химических элементов в биологическом круговороте в засушливой саванне Раджпутана

Е (без N) 57 181 12 022 57 7973 38 21 063 100

зеленых органах растений наиболее активно аккумулируются азот, калий и сера, составляющие около 60% и более от всей массы каж­дого из этих элементов в годовой продукции, а также фосфор, кальций и натрий (57—58%). В корнях наибольшая относительная аккумуляция марганца и кремния, массы которых распределяются примерно поровну в приросте зеленых органов и корней. В абсо­лютном выражении в наибольшем количестве в биологический круговорот вовлекаются кальций, калий, кремний, массы которых составляют 4—6 т/км2 в год. Массы металлов (железа и марганца), захватываемые в биологический круговорот, не превышают 200—300 кг/км2 в год.

Одной из примечательностей тропиков являются ландшафты сезонных болот. Избыток воды в дождливые сезоны, создающийся в депрессиях рельефа и обширных понижениях, затрудняет сущест­вование деревьев, но благоприятствует развитию высокотравных злаков. Ландшафты злаковников, состоящих в Африке из предста­вителей родов Pennisetum, Hypparrhenia, Themeda, Sorghasirum и др., получили название грэсслендов. Мы не располагаем сведениями о структура биомассы злаковников. Согласно нашим данным, в злаках этих сообществ активно накапливаются марганец, медь, цинк, стронций и молибден. Величина k, первых четырех элемен­тов составляет несколько единиц, а молибдена — более 10.

Растения пресных вод слабо аккумулируют рассеянные элемен­ты. В частности, в золе папируса, растущего по берегам Белого Нила, систематически обнаруживаются 100 п-10"4 % титана и мар­ганца, 10 п-10"4 % цинка, бария, ниобия, п-10"4 % меди.

Таким образом мы рассмотрели основные аспекты, касающиеся биологического круговорота химических элементов в распространенных тропических сообществах.